Partie III

III. Justification scientifique

La partie III s'adresse principalement aux chercheurs et techniciens expérimentés disposant des connaissances théoriques requises. Ces derniers seront certainement intéressés par les parties allant au-delà de la simple justification, car ces chapitres présentent des méthodes complètes, jugées trop complexes pour figurer dans la partie II. Ces méthodes concernent des estimations du ruissellement pour une intensité pluviométrique s'écartant de la moyenne ( III.2.3), des estimations de l'ingestion de nourriture par rapport à la qualité du fourrage (III.3.3 ) et des estimations des paramètres de production animale par rapport à l'ingestion et à la qualité du fourrage ( III.3.3-5).

Les sujets traités ont été divisés en trois domaines : production végétale, production animale et capacité de charge. Le premier groupe accorde également une attention toute particulière à la disponibilité en eau, puisqu'il s'agit là d'un des facteurs déterminant la production végétale.

Au cours du projet PPS ( Penning de Vries & Djitèye, 1982), peu d'attention a pu être accordée aux règles régissant la production dans le nord du Sahel, région à production (partiellement) limitée par la disponibilité en eau. C'est pourquoi la méthode d'évaluation pour les pâturages caractérisés par une production limitée par la disponibilité en eau, repose principalement sur des considérations théoriques (III.2.2.1). La croissance limitée par la disponibilité en éléments nutritifs dans les zones sahélienne et soudanaise était au centre du projet PPS. Bien que les publications en la matière soient nombreuses, un paragraphe (III.2.2.2 ) lui a été consacré compte tenu de la place centrale qu'occupent dans ce manuel les processus qui s'y rapportent.

La connaissance de la disponibilité absolue et relative de l'eau et des éléments nutritifs est d'importance cruciale pour l'estimation de la production et de la qualité des pâturages. La disponibilité en eau notamment, varie considérablement, entraînant d'importantes conséquences pour la disponibilité en éléments nutritifs. C'est pourquoi des méthodes ont été développées pour quantifier l'influence des différences de répartition et intensité des pluies sur les pertes d'eau par évaporation, ruissellement et percolation (III.2.3 et III.2.4).

Le fait d'inclure la percolation dans les considérations, a permis d'agrandir la valeur utilitaire des connaissances acquises dans le projet PPS pour la zone de la savane. L'application pratique de ce manuel à la savane, exigeait en outre des connaissances relatives aux concordances et divergences entre la croissance des espèces annuelles, pérennes et ligneuses ainsi qu'à leurs influences réciproques (III.2.6  ; III.4.2 et III.4.4.3).

Le taux d'azote de la biomasse végétale joue un rôle important dans la détermination de la production végétale. Le chapitre consacré à la production animale décrit tout d'abord comment utiliser cette production pour caractériser la qualité du fourrage (III.3.1 ). L'ingestion de fourrage est déduite de la qualité du fourrage et des besoins des bovins (III.3.2) ; ceci est suivi par la méthode permettant de déterminer les paramètres de production des animaux individuels et des troupeaux (III.3.3-6).

Le concept de capacité de charge est présenté en dernier, avec trois points principaux : l'occupation maximale des pâturages sous réserve du maintien du troupeau, l'occupation souhaitable compte tenu des objectifs de production animale et, la réduction éventuelle de cette occupation pour répondre aux exigences de durabilité.

III.2. La production végétale

Un tel modèle de simulation est utilisé (III.2.2.1) pour l'évaluation théorique de la production végétale, dans les cas où l'eau constitue le facteur de croissance principal. La journée constitue l'unité de temps utilisée dans les calculs ; ce choix repose sur la disponibilité des données, la précision requise et la constante de temps du système.

Dans les cas d'infiltration annuelle moyenne plus élevée (soit plus de 250 mm pour les pays du Sahel), entraînant une disponibilité en eau plus importante pour la végétation, la production est déterminée non plus par la disponibilité en eau, mais par celle en éléments nutritifs, notamment l'azote et le phosphore. Dans ces conditions, il faudra quantifier les éléments nutritifs disponibles pour la végétation, en plus de la disponibilité en eau, pour estimer la production. Les processus déterminants, dont la plupart sont des processus microbiologiques, sont cependant quantitativement beaucoup moins connus que ceux du bilan hydrique. Il est par conséquent plus difficile de développer des modèles dynamiques pour les bilans des éléments nutritifs, bien que des tentatives sérieuses soient effectuées en ce sens (cf. van Keulen & Seligman, 1987). Dans ce manuel, le choix porte sur une méthode de calcul qui présente un caractère plus statique, en contournant la complexité du bilan d'azote. Dans la mesure où l'azote constitue, dans la plupart des cas, le facteur le plus limitatif, les considérations de III.2.2.2 sont illustrées par cet élément, la base ayant été fournie par les travaux de Penning de Vries & Djitèye (1982 : pp. 226-246 et 275-281).

Les estimations des productions ainsi obtenues, qu'il s'agisse des situations où la disponibilité en eau constitue le facteur déterminant, ou de cas où la disponibilité en éléments nutritifs prédomine, sont basées sur les valeurs moyennes des données variables déterminantes telles que le climat, les propriétés du sol, etc. La variabilité des éléments, climat, propriétés du sol, et utilisation des pâturages, étant très importante, une telle situation « moyenne » se produira rarement. C'est pourquoi, ce manuel traite des méthodes à utiliser pour décrire et quantifier les situations divergentes de la situation « moyenne ». Ces méthodes, ainsi que les hypothèses qui en découlent, sont explicitées dans III.2.3.

III.2.4 traite d'une méthode d'évaluation du coefficient de ruissellement qui repose sur une analyse des données pluviométriques de sols de caractéristiques diverses. Ce chapitre traite également de la capacité de stockage en eau d'un versant. III.2.5 présente brièvement comment a été établie l'estimation du taux d'azote dans la biomasse aérienne de la strate herbacée à la fin de la saison de croissance.

Un problème spécifique de la méthode d'estimation est constitué par la quantification de la production des espèces ligneuses, et l'influence qu'exerce ce composant du système, sur la production de la strate herbacée. Les modèles dynamiques décrivant la production des espèces ligneuses, sont à ce jour encore peu développés et testés (Mohren, 1987). Dans ce manuel, les estimations de production sont basées sur des relations empiriques déduites des données en provenance des ouvrages spécialisés et des observations sur le terrain. III.2.6 traite de la théorie de la concurrence entre les espèces ligneuses et la strate herbacée, et de la méthode de correction qui permet d'évaluer dans la pratique la production de la strate herbacée en présence des espèces ligneuse.

III.2.2. Estimation théorique de la production de la strate herbacée

Le bilan en eau
Les estimations de la production devant être effectuées dans les situations où l'eau constitue le facteur de croissance principal, la quantité d'eau disponible pour la végétation doit être connue à tout moment. C'est la raison pour laquelle tous les processus d'entrée et de sortie d'eau sont décrits quantitativement.

Pour ce type de calculs, il s'agit, non seulement de subdiviser le temps en intervalles isolés, mais également l'espace qui, dans ce cas précis, est représenté par le sol (de Wit & van Keulen, 1972). Aussi, la profondeur totale du sol faisant l'objet de l'examen, sera subdivisée en couches. Dans le cas présent, la profondeur totale entrant en ligne de compte est de 3 m, subdivisée depuis le haut, en 10 couches de 0,05 m, en 5 de 0,1 m, et en 8 de 0,25 m. Les couches situées dans la partie supérieure du profil sont moins épaisses, car c'est à ce niveau qu'apparaissent les gradients les plus extrêmes, ainsi que les plus grandes modifications. Il est cependant très aisé d'adapter, si nécessaire, la profondeur totale du profil, ainsi que le nombre de couches et leur épaisseur, dans le cas de besoin. III.2.3 traite d'un tel exemple : la profondeur du sol y est variée afin de quantifier la percolation hors du profil.

Individuellement, chaque couche est considérée comme homogène, mais toutes les couches n'ont pas nécessairement les mêmes caractéristiques ; ceci permet la description de sols multi-couches. Pour cela, il faut que soit donné pour chaque strate, la profondeur en dessous de la surface du sol, ainsi que ses capacités de stockage en eau. Dans ce modèle, ces dernières caractéristiques sont définies par le taux d'humidité volumétrique à la capacité au champ, au point de flétrissement et d'un sol séché à l'air. Ces valeurs n'ont pas de définition physique précise, car elles dépendent non seulement des caractéristiques du sol, mais également des conditions régnant aux limites du système, telle que la profondeur de la nappe phréatique. En outre, elles peuvent varier en fonction de l'espèce végétale. Cependant, quand il s'agit de décrire la quantité d'eau disponible pour les végétaux, cette formulation semble satisfaisante (van Keulen, 1975).

Pour le taux d'humidité à la capacité au champ, on prend généralement la valeur pour un potentiel d'humidité de 1/3 bar, ou pF 2,5 (Hillel, 1971 ; Slatyer, 1968). Diverses conceptions existent pour les sols des pays sahéliens (Dancette, 1973, 1970 ; Charreau, 1961). Elles proviennent probablement des différences de texture du sol, et de la définition un peu vague de la capacité au champ. La teneur en humidité, phase où la redistribution de l'eau est « pratiquement » terminée (Veihmeier & Hendrickson, 1949), peut être déterminée aussi bien par les conditions limites à la base du profil - apparition d'une «situation d'équilibre » - que par la faible conductivité hydraulique du sol. L'absence ou la faible influence d'une nappe phréatique très profonde, pourrait résulter, dans cette situation d'équilibre, en une teneur en humidité correspondant à pF 3 dans la partie du profil pénétrée par les racines. D'autre part, la conductivité hydraulique des sols à texture un peu plus grossière est tellement basse, que le transport d'eau s'arrête effectivement aux alentours de pF 2. Dans le cadre du manuel le taux d'humidité à la capacité au champ est définie comme l'état d'humidité à une valeur pF de 2,5. Il est cependant conseillé de vérifier s'il existe des données expérimentales afin d'obtenir des évaluations plus fiables.

Les avis sont moins partagés sur la teneur en humidité au point de flétrissement ; il se situe généralement à pF 4,2, correspondant à un potentiel d'humidité de ­15.000 cm (= ­1500 kPa). Des différences ont été constatées entre les diverses espèces de plantes, mais les quantités d'eau utilisées par les plantes dans de telles situations de sécheresse, sont si faibles, que des petites différences dans la teneur en humidité au point de flétrissement n'influencent pratiquement pas la production. Les choses se présentent différemment quant il s'agit de la survie pendant les périodes de sécheresse, mais les connaissances en matière de physiologie de survie sont si limitées, que l'on ne peut s'y référer pour l'objectif présent. Dans le prochain paragraphe, ces problèmes sont traités plus en détail.

Le taux d'humidité d'un sol séché à l'air, situation qui résulte d'une exposition de longue durée au pouvoir séchant de l'atmosphère, est fixée à un tiers du taux d'humidité au point de flétrissement (van Keulen & Seligman, 1987).

Dans le présent modèle, les données mesurées de la pluviosité sont introduites. On utilise de préférence les chiffres journaliers de pluviosité, mesurés à proximité ou sur le lieu même. Lorsqu'on ne dispose pas de données locales, il est possible d'utiliser des pluviomètres enregistreurs situés à distance, en ayant soin de corriger les données au moyen d'estimations pertinentes, ou en utilisant une procédure plus formelle. L'utilisation d'observations de stations à distance comporte toujours un danger dû à la grande hétérogénéité géographique des précipitations qui peuvent varier de manière importante sur des distances de quelques kilomètres ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 37-52 . Il n'existe pas encore de solution satisfaisante à ce problème (voir également III.2.3).

La totalité de la pluie mesurée par le pluviomètre ne s'infiltre pas dans le sol. Une partie est captée par la végétation et s'évapore directement à partir du feuillage. Il est difficile d'évaluer l'effet quantitatif de cette interception sur le bilan total en eau du sol. Il est vrai que l'eau interceptée ne fournit pas de contribution aux réserves d'eau dans le sol mais, par ailleurs, il faut noter que, pendant l'évaporation de l'eau à partir des feuilles, les stomates sont entièrement ou partiellement fermées, et que la vitesse de transpiration est donc réduite. Il est ainsi question d'une compensation partielle. Rijtema (1965) suggère que la quantité d'eau captée est proportionnelle à la biomasse existante, mais selon Penman (1963), le captage est minime. Dans le présent modèle de simulation, il est admis que lors de chaque pluie, 1 mm d'eau est capté par la végétation, et ceci indépendamment de la quantité de pluie, de l'intensité de la pluie ou de l'état de la végétation.

L'eau qui atteint la superficie de sol ne s'infiltre pas, elle non plus, dans sa totalité ; elle ruisselle en surface, lorsque l'intensité de la précipitation au niveau de la surface du sol est supérieure à la capacité d'infiltration du sol. Dans ce cas, des flaques se forment d'abord, mais lorsque la capacité de stockage de la surface du sol est dépassée, l'eau s'écoule. Ce phénomène se produit d'autant plus vite que la pente du sol est grande. Le taux de ruissellement est donc tributaire de la capacité d'infiltration du sol, de l'intensité des précipitations, et de la déclivité du terrain.

Un certain nombre de problèmes apparaissent lorsqu'il s'agit de quantifier ce processus. Tout d'abord, l'intensité des précipitations varie fortement d'un endroit à l'autre, d'une pluie à l'autre, et même à l'intérieur d'une même pluie, et les données concernant la répartition de l'intensité des précipitations sont très rares. Par ailleurs, la capacité d'infiltration du sol n'est pas constante, elle varie entre autres sous l'influence des précipitations et du labour du sol (Hoogmoed & Stroosnijder, 1984 ; Stroosnijder & Hoogmoed, 1984).

Des tentatives ont été faites pour quantifier le ruissellement de surface, sur la base d'une description précise de la topographie, des caractéristiques physiques du sol et des effets des précipitations sur ces caractéristiques (Casenave & Valentin, 1990 ; Rietveld, 1978 ; Hillel, 1977 ; Seginer & Morin, 1970). Les modèles de simulation qui ont été conçus dans ce sens, exigent cependant des données de départ très détaillées, telles que l'enregistrement continu des précipitations, les données précises sur la physique du sol, et ces informations sont rarement disponibles. Par ailleurs, les constantes de temps, relatives aux processus qui concernent l'infiltration dans le sol, sont très réduites, et pour obtenir une bonne simulation, les unités de temps nécessaires doivent être de l'ordre de la minute (de Wit & van Keulen, 1972). Il est donc pratiquement impossible d'insérer de telles descriptions dans des modèles simulant la croissance de la végétation et traitant des périodes de plus de 100 jours. C'est pourquoi, dans le présent modèle, la description employée est basée sur un coefficient de ruissellement moyen, déterminé par l'expérience, qui sera par la suite corrigé en fonction de l'importance des précipitations d'une journée déterminée. Le coefficient moyen de ruissellement est basé sur les résultats de mesure obtenus sur le site concerné, sinon il doit être estimé sur la base des connaissances de la région et des caractéristiques des sols qu'on y rencontre. Le rapport entre l'intensité des précipitations et le ruissellement, peut être déduit, ou bien à partir des modèles précités (lorsque des données détaillées sont disponibles en nombre suffisant), ou estimé par analogie, et dans ce cas il faudra tenir compte de la texture du sol ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 133-165). La description appliquée suppose implicitement une répartition identique des précipitations tous les jours de pluie, ce qui implique une nouvelle simplification du système.

Le fait que la répartition des précipitations varie sur une journée entière, et que l'unité de temps du modèle de simulation soit une journée, exige une nouvelle adaptation. Des observations ont montré que, lorsque la pluie tombe en début de journée, l'évaporation du sol correspond à l'évaporation potentielle de ce même jour. Une partie des précipitations aura donc disparu à la fin de la journée, surtout dans le cas d'un sol nu ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 133-165). Lorsque la pluie tombe à la fin de la journée, une redistribution de l'eau peut intervenir pendant la nuit, ce qui permet à une partie de l'eau d'être transportée vers des couches plus profondes, où elle est mieux protégée contre l'évaporation. Dans le présent modèle, « l'infiltration r éelle » est calculée comme suit : avant que l'eau ne s'infiltre, on en déduit la différence entre l'évaporation potentielle du sol, et l'évaporation calculée sur la base de la teneur en humidité de la couche superficielle du sol. Dans cette hypothèse, on admet implicitement que la pluie tombe toujours en début de journée. Il en résulte que l'évaporation du sol risque d'être un peu surestimée, mais compte tenu de l'ordre de grandeur adopté, une description plus précise n'est pas nécessaire.

La quantité totale d'eau qui s'infiltre est répartie entre les différents compartiments du sol, selon le principe du « tipping bucket » : le taux d'humidité des compartiments est complété par le haut, jusqu'à ce qu'il atteigne le taux d'humidité à la capacité au champ. Ce processus intervient jusqu'à répartition totale de l'eau, ou jusqu'au moment où le taux d'humidité de tout le profil atteigne le taux d'humidité à la capacité au champ, après quoi, le surplus s'évacue hors du profil par le bas (percolation). Cette description suppose donc un équilibre instantané (c'est-à-dire dans l'intervalle de temps utilisé dans le modèle, soit un jour) de l'eau infiltrée, alors que l'effet de la répartition (partielle) n'est pas pris en ligne de compte. Une comparaison entre les résultats obtenus par cette description, et les résultats fournis par un modèle détaillé pour l'écoulement de l'eau selon les lois de la physique, a montré que la présente analyse donne une bonne estimation de la disponibilité de l'eau pour la végétation. La répartition de l'eau dans le profil n'est cependant pas décrite en détail (van Keulen, 1975). Il est possible de tenir compte partiellement de l'effet de redistribution, en prenant une valeur un peu plus faible pour le taux d'humidité à l'équilibre que celui à la capacité au champ, de manière à ce que, comme dans l'exemple choisi, l'eau s'infiltre un peu plus profondément dans le sol. Ceci reste cependant également arbitraire, tout comme on l'a souligné lors de l'analyse de la définition de la valeur de la capacité au champ.

En plus du ruissellement en surface, l'évaporation d'eau sur la surface du sol constitue l'une des causes principales de pertes en eau utile dans des conditions (semi-)arides ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 133-165 ; van Keulen et al., 1981 ; van Keulen, 1975). Une description exacte du bilan de l'eau exige donc une description minutieuse de ce processus. Tout comme pour l'infiltration, il n'est pas possible d'inclure dans un modèle de simulation comportant une unité de temps d'un jour, des descriptions basées sur les processus physiques concernés (van Keulen, 1975). C'est pourquoi le choix s'est porté sur un modèle descriptif, dont les paramètres peuvent être estimés à l'aide d'un modèle physique détaillé (Stroosnijder, 1982 ; van Keulen, 1975).

L'évaporation potentielle du système « sol-végetation » est introduite dans le modèle de simulation comme une « forcing function » (de Wit & Goudriaan, 1978), les valeurs en étant obtenues au moyen d'une approche « à la Penman » qui utilise la méthode des combinaisons (Penman, 1956 ; 1948). Lorsque les données climatiques déterminantes sont disponibles, ce calcul peut être introduit directement dans le modèle. Cependant, la précision des estimations ne s'en trouvera pas fortement augmentée, car la variation saisonnière en évapotranspiration potentielle est à peu près égale chaque année.

La contribution potentielle du sol à la perte totale en eau du système sol-végétation, est ensuite calculée par déduction de l'transpiration potentielle de la végétation. Lorsque la végétation forme une couche dense, toute l'énergie disponible sera utilisée pour la transpiration des végétaux, et la perte en eau par la surface du sol sera négligeable. Dans la plupart des cas, cette situation ne se produit pas, et l'évaporation du sol reste pendant toute la période de croissance un élément important du bilan de l'eau.

Après avoir déterminé la contribution potentielle du sol, l'examen se portera sur l'incidence de l'assèchement de la couche supérieure du sol. Le principe de départ est le suivant : l'humidification du sol est suivie d'une période pendant laquelle la vitesse d'évaporation est déterminée par des circonstances externes ( « constant-rate state » ) ; cette phase est suivie d'une période pendant laquelle la vitesse d'apport d'eau vers la surface d'évaporation constitue le facteur déterminant ( « falling-rate stage » ; Hillel, 1968). Au cours de la première phase, la vitesse d'évaporation du sol est identique à la valeur potentielle. La longueur de cette phase varie et dépend des propriétés du sol, de la vitesse d'évaporation potentielle et du taux d'humidité du sol. Pour les pays du Sahel, les valeurs de la première phase se situent entre 1 et 3 jours. Pour la seconde phase, un rapport linéaire entre l'évaporation cumulative du sol, et la racine carrée du temps écoulé depuis le début de cette phase, apparaît satisfaisante ( de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 133-165 ; Ritchie, 1972). La pente de ce rapport linéaire constitue une caractéristique du sol qui doit être déterminée expérimentalement. Dans le modèle, la vitesse momentanée de l'évaporation du sol est calculée à partir du rapport « évaporation du sol - eacine carrée du temps » , et le temps écoulé depuis le début de la phase « falling-rate ».

Dans le modèle, les mouvements d'eau entre les compartiments du sol n'existent qu'en présence de précipitations. Les déplacements sous l'influence du développement de gradients de potentiel ne sont pas décrits. Il en résulte que, lors de l'évaporation à la surface du sol, une redistribution de l'eau par l'intermédiaire d'un apport à partir de couches plus profondes, ne peut être simulé. Dans la pratique, il s'agit cependant là d'un processus important qui influence notamment la répartition de l'eau dans le sol. Dans le modèle, ce processus est décrit selon une méthode développée par van Keulen (1975). Cette méthode décrit le prélèvement par voie d'évaporation de l'eau dans les divers compartiments par une diminution exponentielle de la vitesse de prélèvement, en fonction de la profondeur, tout en tenant compte de la répartition momentanée de l'humidité dans le profil. Le « coefficient d'extinction (disparition » utilisé dans cette description constitue une caractéristique du sol, et peut être déterminé à partir de données expérimentales, ou à l'aide d'un modèle détaillé conçu pour l'évaporation du sol (van Keulen, 1975).

L'évaporation potentielle due à la végétation, est obtenue à partir de l'évaporation potentielle de l'ensemble du système « sol-végétation » , avec prise en considération du degré de recouvrement du sol. Il est alors admis que la vitesse potentielle d'évaporation due à la végétation augmente proportionnellement à l'interception de la lumière.

L'interception de la lumière est calculée à partir de la surface foliaire verte, en tenant compte de l'extinction exponentielle (Goudriaan, 1977). La valeur du coefficient d'extinction dépend du type de végétation ; elle varie de manière caractéristique entre 0,45 pour une végétation herbacée dressée, et 0,7 pour une végétation de feuilles principalement horizontales (par exemple des dicotylédones). Pour une végétation mixte naturelle dans les pays du Sahel, on adopte une valeur de 0,6.

La vitesse d'évaporation due à la végétation est calculée sur la base de la valeur potentielle, en tenant compte de la répartition des racines, de l'activité de celles-ci, et de la disponibilité en eau et de sa répartition dans le profil du sol. Il est généralement admis (de Willigen & van Noordwijk, 1987) que la densité des racines diminue de façon linéaire depuis la surface du sol jusqu'à la limite inférieure de la zone racinaire. L'activité des racines est déterminée par l'effet combiné de la densité des racines et de la répartition de l'humidité dans le sol. Il est admis que l'activité du système racinaire diminue de façon linéaire, à mesure que diminue la teneur en humidité, en-deçà d'une certaine valeur limite. Dans le cas présent, cette valeur limite est fixée à 40 % de la capacité totale de stockage d'eau disponible pour les plantes (définie comme étant la différence entre les teneurs d'humidité à la capacité au champ et au point de flétrissement). L'activité totale des racines est ensuite « normalisée » de telle manière que, lorsque la teneur en humidité de tous les compartiments du sol se situe au-dessus de la valeur limite, l'évaporation totale de la végétation est égale à la valeur potentielle, et le prélèvement dans les différents compartiments est proportionnel à la densité des racines dans chaque compartiment. Lorsque une partie du système racinaire se situe dans des compartiments d'un taux d'humidité en-deçà de la valeur limite, le prélèvement à partir de ces compartiments est limité par un facteur de réduction, dont la valeur représente une fonction du taux d'humidité dans le compartiment en question. Le rapport fonctionnel est basé sur l'approximation de Veihmeier (Veihmeier & Hendrickson, 1955), selon laquelle le prélèvement de l'eau par les racines est influencé négativement lorsque le taux d'humidité dans un compartiment descend en-dessous de 40 % de la quantité totale d'eau disponible pour la végétation.

Pour chaque compartiment, le prélèvement de l'eau est donc déterminé par le produit des facteurs suivants : évaporation potentielle de la végétation, activité des racines, et taux de réduction des faibles degrés d'humidité du sol. La somme du prélèvement de l'eau à partir des différents compartiments représente la transpiration de la végétation.

Le bilan hydrique de chaque compartiment est ainsi entièrement décrit, et la rapidité de modification de la quantité d'eau est enfin calculée comme suit : vitesse d'afflux, moins vitesse d'écoulement, moins prélèvement d'eau dû à l'évaporation du sol, moins prélèvement d'eau dû aux racines. La vitesse ainsi calculée est obtenue sur un délai d'une journée, ce qui détermine la quantité d'eau pour la journée suivante.

Croissance de la végétation

La végétation considérée dans le modèle, est constituée d'un mélange d'espèces annuelles qui grandissent chaque année à partir de semences. L'estimation de la biomasse initiale, en fin de germination, doit être calculée pour chaque endroit, sur la base des réserves de semences présentes dans le sol et de leurs caractéristiques de germination ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 99-111 ; Elberse & Breman, 1989 et 1990). Bien que les caractéristiques de germination des différentes espèces soient assez bien connues, l'évaluation de la biomasse après la germination reste délicate, notamment parce qu'au cours de cette phase de croissance, l'hétérogénéité géographique du substrat exerce une influence prédominante sur la quantité et la composition de cette biomasse (Cissé, 1986). Le présent modèle est établi sur une biomasse moyenne initiale, dépendante de l'isohyète, et elle est estimée sur la base des réserves moyennes de semences disponibles ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 105).

Dans le modèle de simulation, la germination commence lorsque le taux d'humidité dans les 0,05 m supérieur du profil, correspondant ici au premier compartiment, est supérieur au point de flétrissement (Hadas & Stibbe, 1973). On suppose que les graines peuvent alors puiser l'eau pour l'imbibition. La germination est considérée comme achevée lorsque les semences ont séjourné dans de bonnes conditions de germination, pendant une période dépassant un temps extérieur aux paramètres du modèle de simulation. Le temps nécessaire à l'accomplissement de la germination constitue une caractéristique de l'espèce (Elberse & Breman, 1989 ; Cissé, 1986 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 98-133). Une valeur moyenne a été définie dans le présent modèle, mais dans des situations spécifiques, où la composition de la réserve de semences est mieux connue, cette valeur peut être remplacée par les valeurs spécifiques à l'espèce. Lorsque le processus de germination est interrompu à la suite du dessèchement de la couche superficielle du sol, les graines qui germent sont supposées mourir, et la germination reprendra après une nouvelle précipitation ; le stock de semences est supposé suffisamment grand pour permettre des poussées de germination successives. Aussi la biomasse initiale est supposée identique après chaque poussée.

Lors de l'achèvement de la germination, la biomasse aérienne et souterraine de la végétation est initialisée. La biomasse aérienne est pourvue de la valeur initiale, telle que décrite ci-dessus ; pour le système racinaire, on adopte une valeur identique à celle de la biomasse aérienne, partant de l'hypothèse qu'au cours de la germination, le système racinaire se développe parallèlement aux pousses (Penning de Vries et al., 1979).

Deux processus sont à distinguer après la germination : croissance de la végétation (c'est-à-dire augmentation du poids et du volume), et développement de la végétation, soit la succession des stades phénologiques, caractérisés par la succession et la vitesse de formation de différents organes de la plante. La première approche suppose que les deux processus sont indépendants, permettant un grand éventail de poids pour un même stade phénologique, par exemple la floraison.

L'ordre de formation des organes est une caractéristique spécifique de l'espèce et est pratiquement indépendant des circonstances extérieures. La vitesse à laquelle apparaissent les organes, définie comme la vitesse de développement phénologique, est fortement influencée par les facteurs de l'environnement, notamment la température et la durée du jour (Robertson, 1983 ; van Dobben, 1962). A des températures plus élevées, les processus de développement se déroulent plus rapidement, raccourcissant ainsi la durée de la période de croissance. Les espèces sensibles à la durée du jour, nécessitent une durée maximale ou minimale de lumière du jour pour l'induction de la floraison, ou plus précisément, elles nécessitent une certaine durée d'obscurité, et leur vitesse de développement dépendra donc peu de la température ambiante. La plupart des espèces relevant de la végétation naturelle des pays du Sahel, appartiennent à ce groupe (de Ridder, 1979). Certains modèles de simulation traitent quantitativement de l'effet de la photopériodicité sur le développement phénologique (Reinink et al., 1986 ; Weir et al., 1984). Un modèle de simulation représentant une végétation composée d'un mélange d'espèces, ne permet pratiquement pas une description aussi détaillé. C'est pourquoi la description choisie comporte une estimation par site de la date supposée du mûrissement de la végétation ; cette estimation est basée sur la connaissance du moment de la germination effective, de la composition floristique et la longueur du cycle des espèces (Cissé, 1986 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 116-118 ). La durée de la période s'écoulant entre la date de la germination (prévue dans le modèle), et la date supposée de mûrissement, est définie comme étant la longueur du cycle, et le stade de développement à chaque instant représente alors une fraction de cette période déjà écoulée. Si la composition floristique est connue avec précision pour un endroit donné, le travail de de Ridder (1979) permet d'introduire dans le modèle une description plus quantitative.

Après la germination, la vitesse de croissance de la végétation dépend de la vitesse de réduction du CO₂ en glucides au cours du processus d'assimilation. Cette vitesse constitue une fonction de l'énergie disponible (intensité de rayonnement), du degré selon lequel celle-ci peut être intercepté, par la végétation (le degré de recouvrement ou index de surface foliaire), et des caractéristiques d'assimilation des feuilles prises individuellement. Ces dernières concernent par l'efficacité initiale d'utilisation de la lumière au point de compensation, et la vitesse maximale d'assimilation dans le cas de saturation de lumière. Dans le modèle, le rayonnement journalier total mesuré a été introduit comme « forcing function » . A l'aide de la surface foliaire simulée de la végétation, et des caractéristiques d'assimilation des feuilles prises individuellement, la vitesse d'assimilation journalière brute peut être calculée selon une méthode développée par Goudriaan (1986).

Les caractéristiques d'assimilation des feuilles prises séparément sont également déterminées par l'espèce. Pour les espèces à cycle d'assimilation C₃, la valeur typique pour la vitesse d'assimilation de saturation de la lumière est de 40 kg de CO₂ par heure par hectare de feuille, alors que pour les espèces à cycle C₄, il est de 70 kg/ha par heure (van Keulen, 1986). Ces valeurs sont valables pour des feuilles jeunes adultes de plantes qui ont grandi dans des conditions optimales de lumière, d'eau et d'éléments nutritifs (van Heemst, 1986). L'efficacité initiale de l'utilisation de la lumière est pratiquement identique pour les deux groupes, et se situe à une fixation de CO₂ de 0,5 kg/ha par heure pour chaque J/m² par seconde. Lorsque la végétation avance en âge, et notamment après la floraison, au moment du transfert des principaux composants (tels que les protéines, passant des feuilles vers les graines en cours de développement), la capacité d'assimilation s'amoindrit.

Cette régression semble étroitement liée à la teneur en protéines et en azote des feuilles (van Keulen & Seligman, 1987). Les processus du bilan d'azote de la végétation n'étant pas décrits dans le présent modèle de simulation, l'hypothèse adoptée est celle d'une régression linéaire de la vitesse maximale d'assimilation, avec un stade de développement s'amplifiant entre 1 (floraison) et 2 (maturité).

La vitesse journalière totale d'assimilation brute se calcule, à ce stade, en multipliant la valeur (obtenue à partir du taux de recouvrement de la végétation, des caractéristiques d'assimilation, et de l'intensité de rayonnement) par le rapport entre la vitesse actuelle et potentielle de l'évaporation de la végétation (de Wit, 1958).

Lorsque la végétation ne peut puiser suffisamment d'eau pour compenser les pertes dues à la transpiration, il en résulte une fermeture (partielle ou momentanée) des stomates, ce qui limite la transpiration. Ceci entraîne par ailleurs une entrave à l'apport de CO₂ pour le processus d'assimilation. Dans la mesure où le transfert de CO₂ dans le sens atmosphère - végétation, et le transport de H₂O dans le sens végétation - atmosphère, s'effectuent par la même voie et sont réglés par les mêmes lois physiques, la vitesse d'assimilation et la vitesse de transpiration de la végétation sont proportionnelles (van Keulen & van Laar, 1986 ; de Wit, 1958). Une réduction de transpiration par suite de manque d'eau, entraîne donc une réduction proportionnelle de la vitesse d'assimilation brute.

Tous les produits d'assimilation qui se combinent pendant la photosynthèse, ne sont pas effectivement disponibles pour l'augmentation du poids de matière sèche. Une partie est utilisée par le mécanisme respiratoire, afin de fournir l'énergie nécessaire au fonctionnement biologique de la végétation (Penning de Vries, 1974). Schématiquement, la respiration peut être subdivisée en deux processus importants : la respiration d'entretien qui fournit l'énergie pour le fonctionnement de la végétation existante, et la respiration de croissance qui est liée à la conversion des glucides formés pendant le processus d'assimilation en matière végétale de base. Lors de la respiration d'entretien, le rôle principal est assuré par la restructuration des protéines se décomposant sans cesse, et la récupération à contre-courant du gradient de concentration des ions qui s'écoulent (Penning de Vries, 1975). Le coût de la respiration d'entretien est, pour cette raison, proportionnel au taux d'azote de la matière et au taux des minéraux. Le niveau de précision du modèle de simulation ne justifie pas une description aussi détaillée. C'est pourquoi il est admis que la matière de la pousse et celle de la racine, sont de composition moyenne, et nécessitent chaque jour pour assurer leur entretien, une quantité de CH2O de respectivement 0,015 et 0,01 kg par kg de matière sèche.

La respiration de croissance est liée à la conversion des glucides et acides aminés (formés au cours du processus d'assimilation), en matière végétale de base telle que les protéines, les lipides et les glucides. Au cours de cette conversion, une partie des glucides est utilisée pour fournir de l'énergie permettant le transport par l'intermédiaire des membranes, alors que certains « fragments » sont libérés et disparaissent comme éléments non utilisables, sous la forme de CO₂ et de H₂O. Le coût de la respiration de croissance est fonction de la composition de la matière formée (Penning de Vries, 1974). Dans le présent modèle, le choix s'est porté sur une composition moyenne, et l'efficacité de conversion, c'est-à-dire un facteur correspondant à (1 - respiration de croissance), se situe à 0,7. Donc, chaque kg de produits primaires d'assimilation fournit 0,7 kg de matière végétale de base.

L'accroissement total en poids de matière sèche est réparti entre la pousse et le système racinaire en fonction du stade de développement de la végétation. Dans un premier stade, les produits d'assimilation sont utilisés en grande partie pour permettre le développement du système racinaire car, par la suite, ce seront ces racines qui permettront à la végétation de s'approvisionner au mieux en eau et en éléments nutritifs. La formule de répartition est basée sur des observations de la végétation naturelle au Mali (de Ridder et al., 1982). Dans le présent modèle de simulation, la répartition entre la pousse et le système racinaire n'est pas influencée par l'état de la végétation. Il s'agit là d'une simplification de la réalité, car lorsque la végétation grandit dans des conditions non optimales de disponibilité en eau, la relation pousse/système racinaire est en général (mais pas toujours) moins élevé que dans le cas d'une végétation bien pourvue en eau (Kooman & Janssen, 1980 ; Lof, 1976). La réserve exprimée dans la phrase précédente situe déjà le point faible : la réaction de la plante par rapport à la distribution de matière sèche dans des conditions de croissance non optimales, est mal connue quantitativement et n'a par conséquent pas été prise en ligne de compte.

Comme on l'a déjà dit, en présence de manque d'eau, la végétation réagit par la fermeture des stomates afin de limiter, de cette façon, la perte d'eau vers l'atmosphère. Lorsque le manque d'eau se prolonge, la réaction suivante sera la perte de feuilles, pour limiter ainsi la surface d'évaporation ; si la sécheresse s'éternise, la végétation dépérit. Peu de choses sont connues d'une façon quantitative sur les processus qui jouent un rôle dans cette physiologie de la survie. C'est pourquoi, dans le modèle de simulation, aucun essai n'a été réalisé pour décrire de manière détaillée le processus de dépérissement par manque d'eau permanent. Dans le cas présent, le nombre de jours successifs a été enregistré, pour lesquels la sécheresse du sol est telle que la végétation ne peut puiser aucune eau. Dès que la valeur limite (déterminée à l'avance) est dépassée, la végétation est considérée comme morte. Cette valeur limite est assez arbitraire, mais il s'avère que les résultats du modèle ne sont pas très sensibles à une valeur exacte. Cela provient principalement du fait que, pendant les jours de manque d'eau, la croissance est déjà faible, sinon nulle. L'influence est la plus grande dans les situations où la végétation est raisonnablement développée, et où seul un élément temps décide entre la mort ou la survie, due à une éventuelle précipitation.

L'intégration des vitesses de croissance, calculées de cette manière, permet de tenir à jour le poids de matière sèche du système racinaire et de la pousse et permet de calculer la totalité de la biomasse souterraine et aérienne.

La surface verte de la végétation, intervenant activement dans le processus d'assimilation, est déterminée à partir de la totalité de la biomasse aérienne, au moyen d'une fonction qui lie l'index de surface foliaire au poids de matière sèche. Cette relation réunit (cf. Watson, 1947) les paramètres « leaf weight ratio » (la part feuille dans la biomasse aérienne totale), et « specific leaf area » (la surface de feuille par unité de poids de matière sèche, selon l'analyse classique de la croissance). Les données utilisées à cet effet ont également été déterminées de manière empirique, bien que le nombre d'observations ait été plutôt restreint.

Comme on l'a souligné dans l'introduction, ce modèle de simulation pour le calcul de la croissance et de la production, ne peut être uniquement utilisé dans des situations où l'eau constitue le facteur de croissance principal, et c'est pourquoi l'utilisation en est limitée à la zone où les infiltrations moyennes annuelles (I) sont inférieures à 250 mm.

Test du modèle de simulation

Un certain nombre d'expériences puisées dans les ouvrages spécialisés ont été évaluées à l'aide du modèle, afin de vérifier dans quelle mesure les résultats du modèle décrit ci-dessus correspondent à la réalité de la disponibilité en eau. Ces expériences se rapportaient à des situations où l'eau constituait le facteur de croissance principal, grâce à un apport des éléments nutritifs.

Migda, Israël
Pendant les années 1971-1975, des expériences ont été réalisées dans la partie septentrionale du Néguev en Israël, dans le cadre d'une large étude consacrée à « la production actuelle et potentielle des pâturages semi-arides » (van Keulen et al. , 1982 ; van Keulen, 1975). Il s'agit là d'une végétation naturelle, composée d'un mélange d'espèces annuelles C₃, dominées principalement par les graminées. Les propriétés physiques du sol, intégrées dans le modèle, ont été fournies par van Keulen (1975) ; la pluviosité a été mesurée aux endroits où ont été effectués les tests ; les autres données météorologiques proviennent d'une station du Service météorologique israélien, située à quelques kilomètres de là.

La saison de croissance 1971/1972 a bénéficié d'une situation favorable en matière de disponibilité en eau - total de 370 mm (comparé à une moyenne de 250 mm/an sur une longue période) - ainsi que d'une répartition avantageuse. Il y a concordance pendant la saison de croissance, entre les quantités d'eau mesurées et simulées, dans la couche du sol comprise entre 0 et 180 cm (figure III.1) Cette concordance est d'autant plus grande que la précision des mesures est inférieure à 10 %, même sur ces sols homogènes. Les mesures et les simulation de répartition d'humidité dans le profil concordent également (figure III.2). Pour la journée 109, le front d'humidification se situe à une profondeur de 90 cm, et ce, pour les mesures tout comme pour les simulations. Les taux d'humidité dans les couches situées en-dessous de ce niveau sont un peu supérieures à la simulation, ce qui résulte probablement d'une légère redistribution de l'eau, processus dont le modèle n'a pas tenu compte. Le modèle reproduit bien l'humidification après la journée 121, grâce à des pluies ininterrompues. Il semblerait qu'à cause de la pluviosité relativement élevée, le taux d'humidité puisse se situer temporairement au-delà de la capacité au champ (30 à 60 cm de profondeur pour la journée 133), ce qu'une fois encore le modèle ne décrit pas. Par contre, l'assèchement progressif du profil entre les journées 171 et 201 est à nouveau très bien décrit par le modèle.

Le modèle décrit également de façon satisfaisante la quantité totale d'eau dans le profil, ainsi que la répartition d'humidité de la saison 1972/73. Il s'agit d'une année moyenne avec une pluviosité totale de 245 mm et une répartition favorable.

En conclusion, on peut affirmer que, pour cette région méditerranéenne semi-aride à pluviosité hivernale, le modèle procure une description satisfaisante du bilan hydrique, et ce, aussi bien pour la réserve totale d'humidité que pour la distribution dans le profil.

Figure III.1
Réserve d'eau mesurée ( o blanc) et simulée ( o noir) dans le profil du sol (0-180 cm) au cours de la saison des pluies 1971/72 à Migda (Israël).

Figure III.2
Taux d'humidité mesuré (^_____) et simulé (- - - -) dans le profil du sol (0-180 cm) au cours de 6 jours pendant la saison des pluies 1971/72 à Migda (Israël).

Bambey, Sénégal
Pour le test suivant, les données utilisées sont celles d'une expérience sur des arachides, recueillies à Bambey au Sénégal par Dancette (1971 ; 1970). Les données pédologiques ont été utilisées telles que fournies par l'auteur : comme valeur du taux d'humidité à la capacité au champ la valeur à la « capacité de r étention » , et 50 % de cette valeur comme le taux d'humidité au point de flétrissement (Vachaud et al. , 1978).

Figure III.3
Evaporation cumulative mesurée ( o ) et simulée ( o noir ), en 1968 à Bambey (Sénégal).

L'évapotranspiration cumulative, mesurée et simulée (figure III.3) concordent : donc les pertes d'eau hors du sol sont simulées avec suffisamment de précision. La quantité totale d'eau dans le profil et la répartition entre les couches de sol supérieure et inférieure (respectivement 0 à 50 et 50 à 100 cm) sont également simulées avec suffisamment de précision pour la plus grande partie de la saison de croissance (figure III.4a-c ). Des écarts apparaissent clairement entre les journées 240 et 260, où les valeurs simulées se situent nettement en dessous des valeurs mesurées, notamment dans la couche supérieure du sol (figure III.4b). Les taux d'humidité mesurés pendant cette période se situent loin au-dessus de la capacité au champ. Ceci doit être imputé à la pluviosité presque continue (figure III.4a), alors que le transport jusqu'à l'atteinte de la capacité au champ exige en réalité, et contrairement au modèle, plus d'une journée (figure III.4a ). Il faut alors s'attendre à ce que le taux d'humidité dans les couches supérieures se fixe à une valeur où la conductivité hydraulique correspond à l'intensité moyenne de la pluviosité. Le taux d'humidité observé de 0,15 cm³/cm³, caractérisé par une conductibilité d'environ 10 mm/jour (Vachaud et al., 1978), correspond bien aux intensités de pluviosité mesurées. Ceci démontre une fois de plus que, pour une simulation précise du bilan hydrique dans le sol, il faut intégrer dans le modèle les données détaillées de répartition des pluies.

Figure III.4
Pluviosité en 1968 à Bambey (Sénégal ; a) et réserve d'eau mesurée ( o ) et simulée ( o noir ) dans la couche du sol de 0 à 50 cm (b), et de 50 à 100 cm (c).
^{_ _ _} : capacité au champ.

La figure III.5 indique, pour le même lieu, les résultats pour un sol sans végétation. Les valeurs simulées concernant la position du front d'humidification, entre 100 et 150 cm pour la journée 225 et entre 150 et 200 cm pour la journée 252, concordent bien avec les observations. Entre les journées 250 et 260, des valeurs au-delà de la capacité au champ ont été mesurées également ici.

Ces résultats permettent de conclure que, pour les régions avec pluies d'été également, ce modèle donne une description réaliste du bilan hydrique du sol. Pourtant, il faut souligner que la « qualité » des données disponibles pouvant être intégrées dans le modèle, sont déterminantes pour la précision des résultats.

Figure III.5
Taux d'humidité mesuré (^____) et simulé (- - - -) dans le profil du sol (0-200 cm) au cours de 6 jours pendant la saison des pluies 1968 à Bambey (Sénégal).

Déductions à partir de la méthode de calcul utilisée dans ce manuel

L'utilisation de modèles de simulation n'apparaît pas évidente pour l'estimation de la production dans le cadre de l'évaluation des pâturages. Généralement, les modèles sont trop complexes, exigent trop de données détaillées pour chaque endroit nouveau ; ils obligent à l'utilisation d'ordinateurs de technique avancée, qui ne sont pas toujours disponibles. L'évaluation détaillée décrite dans ce manuel constitue une exception (II.4 ). En effet, il faut pour cela résider au même endroit pendant plusieurs années : il est alors conseillé d'utiliser des modèles existants, où encore des modèles nouveaux ou à élaborer. Les connaissances existantes peuvent ainsi être intégrées et révéler des lacunes permettant alors d'orienter les recherches nouvelles.

Pour les situations où la disponibilité en eau détermine la croissance ( I  < 250 mm), ce manuel utilise une simple équation qui décrit le rapport entre la quantité annuelle d'eau infiltrée (I et la production. Cette équation résulte de calculs basés sur le modèle décrit ci-dessus.

Dans un premier temps, les productions sont calculées pour une série d'années de pluviosité en fonction de types de sols à diverses capacités de rétention d'eau et à différents coefficients de ruissellement. Les chiffres pluviométriques proviennent du CIEH (1974). Le choix des stations pluviométriques a porté sur Goundam et Kidal, toutes deux au Mali, avec respectivement une pluviosité annuelle moyenne de 260 et 140 mm. Pour Goundam, les chiffres retenus sont ceux des années 1955, 1961 et 1976, et pour Kidal, ce sont ceux de 1929, 1938 et 1942. Le critère de sélection appliqué est celui de la plus grande diversité de profils de pluviosité, aussi bien en ce qui concerne les précipitations annuelles qu'en ce qui concerne la répartition sur la saison (saisons avec beaucoup de grosses pluies et saisons avec beaucoup de petites pluies). Par rapport au sol, le choix a porté sur la plus grande variation possible de taux d'humidité à la capacité au champ et au point de flétrissement (tableau III.1). Les sols choisis sont des sols homogènes avec une profondeur de 3 mètres. D'autres situations ont été analysées dans III.2.3 . Lors du choix des valeurs numériques pour les coefficients de ruissellement, on a tenu compte des situations les plus courantes dans la pratique. Les dépressions, par exemple, ne comportent pas de sables grossiers, mais les coefficients de ruissellement sur ces sols ne sont jamais importants.

Tableau III.1
Sols, caractérisés par les taux d'humidité ([theta]) à la capacité au champ et au point de flétrissement ; et par le trajet des coefficients de ruissellement et de concentration des écoulements (R, respectivement positif ou négatif ; caractéristiques utilisées pour les calculs de production avec le modèle de simulation pour la croissance limitée par la disponibilité en eau).

Parallèlement au calcul des productions, la quantité d'eau infiltrée annuellement (I en mm) a été calculée pour chaque année (P en mm) et pour chaque valeur moyenne du coefficient de ruissellement ou de concentration des écoulements (R). Ce calcul a été effectué selon la méthode déjà exposée : I = P  (1 - R) (équation II.1).

Ensuite, l'analyse linéaire de régression a permis de déterminer pour chaque type de sol, le rapport entre la production calculée à l'aide du modèle (B en matière sèche ; kg/ha) et la quantité infiltrée d'eau (I en mm). Il est évident que ce rapport et ce calcul de coefficients de régression n'expriment rien quant à la fiabilité des résultats obtenus avec les modèles. Par contre, l'analyse indique si la quantité annuelle d'eau infiltrée, (calculée de façon relativement simple ; I), permet de prédire ce que le modèle aurait révélé, et quelle précision peut être escomptée pour une telle prévision. Les résultats de l'analyse de régression sont indiqués dans le tableau III.2 . Il en ressort que les lignes de régressions calculées, diffèrent peu pour les différents types de sol. C'est pourquoi le choix a porté sur une ligne de régression (r= 0,80), basée sur une analyse de tous les points disponibles :

B = 7,25 I - 593     (équation III.1)

Cette équation est utilisée ici pour l'estimation théorique de la production de la strate herbacée, dans des situations où l'infiltration annuelle est inférieure à 250 mm. Dans le cas de sols peu profonds, la disponibilité réelle en eau peut cependant être inférieure à I, à cause de pertes par percolation ( III.2.3). C'est pourquoi dans la pratique, l'équation est utilisée sous la forme B = 7,25 (I - Pe) - 593 (équation II.15 ; Pe = pertes annuelles d'eau par percolation, en mm). Sur des sols d'au moins 2 m de profondeur, Pe sera égal à 0 dans les conditions mentionnées : I  < 250 mm. Pour des sols moins profonds, Pe a plus de chances d'être supérieur à 0 à mesure que la texture est plus grossière (III.2.3).

Tableau III.2
Rapports définis avec le modèle de simulation par type de sol entre la production annuelle de la biomasse (B, matière sèche en kg/ha) et l'infiltration (I en mm).

La figure III.6 démontre que l'équation représente assez bien la production moyenne pour I  < 250 mm (la ligne pointillée). La grande dispersion des valeurs mesurées est liée à la répartition des pluies, mais également aux différences de texture entre les sols des 7 sites:
- La plupart des mesures de production pour des pâturages de Cenchrus biflorus se situent sur ou au-dessus de la ligne de régression décrite par l'équation. Ceci est logique, car les sites en question présentent un substrat sablonneux (comparer les lignes de régression de Sg et Sf du tableau III.2 avec l'équation III.1).
- Les trois valeurs mesurées pour un pâturage de Schoenefeldia gracilis sur sable fin se situent au-dessus de la ligne de régression ; les autres valeurs pour Schoenefeldia sont situées en-dessous et concernent des pâturages sur limon et argile (comparer les lignes de régression de L et A du tableau III.2 avec l'équation III.1).

Figure III.6
Rapport théorique moyen (- - - -) entre la production annuelle de la strate herbacée (B ; matière sèche) et la quantité d'eau infiltrée (I) comparé avec des productions mesurées ( ^_____), pendant 3 années successives pour différentes quantités d'eau infiltrée, sur des sites à sols profonds. Les mesures ont été exécutées sur quatre sites dominés par Cenchrus biflorus ( o ) et sur trois sites dominés par Schoenefeldia gracilis ( × ).

III.2.2.2. Production déterminée par la disponibilité en éléments nutritifs

Disponibilité en azote et bilan d'azote

Les estimations théoriques de la production pour plus de 250 mm d'infiltration annuelle, reposent sur une croissance limitée par la disponibilité en azote. Le travail sur le terrain est nécessaire pour détecter les situation dans lesquelles d'autres éléments sont limitatifs ( II.3.6.5). La disponibilité en azote varie cependant en fonction de l'endroit et de l'année.

La dynamique des végétations de pâturage dans le Sahel est très forte, aussi bien du point de vue de la qualité que de la quantité, la preuve en est la grande variabilité dans l'espace et dans le temps (Cissé, 1986 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 98-133). Pourtant, on peut supposer une situation d'équilibre, en considérant la situation moyenne sur une longue période. Une telle situation d'équilibre est caractérisée, en matière de bilan d'azote, par le fait qu'annuellement il y a autant de pertes d'azote hors du système « sol-plante-animal » qu'il y a d'apport à partir des sources naturelles. Par définition, une telle situation d'équilibre peut être décrite à l'aide de l'équation ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 275-283) :

f  N_b = N_a     (équation III.2)

dans laquelle :
N_b = quantité d'azote (kg/ha) dans la biomasse aérienne lors de la floraison ; cette époque a été choisie car c'est le moment où la végétation contient généralement le maximum d'azote ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 196-226) ;
N_a = quantité d'azote (kg/ha) fournie annuellement par des sources naturelles ;
f = fraction (kg/kg) de N_b disparaissant annuellement hors du système.

Cette équation n'est valable qu'à condition que les pertes d'azote hors du système « sol-plante-animal » concordent (pratiquement) avec les pertes d'azote hors de la biomasse aérienne. En d'autres termes, il faut que les pertes directes à partir de la réserve d'azote dans le sol - dénitrification et/ou lixiviation par l'eau - soient négligeables ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 243-246).

La mesure de N_a et de f permet de calculer N b. Il ne faut pas perdre de vue qu'entre N_a et N_b le rapport est principalement indirect, et ce, pour autant qu'il passe par la réserve de matière organique dans le sol. Dans l'équation III.2 et dans l'équation III.4 qui en découle, il est fait totalement abstraction de la réserve d'azote dans le sol, bien que N_b résulte pour une partie importante de la minéralisation au cours de la décomposition de la matière organique dans le sol ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 228-237).

Apport d'azote dans le système à partir de sources naturelles ( N_a)

La quantité d'azote apportée annuellement dans le système ( N_a) peut, suivant son origine, être répartie schématiquement en deux fractions : une part qui est liée à la disponibilité moyenne en eau, et l'autre liée à la production annuelle moyenne de matière sèche ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 239-243 ).

Pour le calcul de la part qui est lié à la disponibilité moyenne en eau, il faut effectuer un choix entre la pluviosité moyenne ou la quantité moyenne d'eau infiltrée. Dans le système, les sources d'azote liées à la disponibilité en eau sont :
- l'azote dissout dans l'eau et fourni à partir de l'atmosphère (NO₃­, NH ₃ et NH₄+) ;
- le dépôt sec d'azote sur le sol et sur la végétation (NH₄+), ce dépôt intervient surtout lorsque ces éléments sont humides, ce phénomène est donc lié à la pluviosité ;
- l'azote fixé par les cyanophycées sur la surface du sol.

Lorsque l'eau ne s'infiltre pas en totalité sur place, mais qu'une partie ruisselle en surface, différents raisonnements sont possibles. Pour l'azote en provenance de l'atmosphère, la plus grande partie peut être supposée dissoute dans l'eau tombant au début d'une pluie, ayant ainsi le plus de chances de s'infiltrer sur place. Cet azote provient partiellement de matière soulevée par le vent à partir du sol, partiellement de la volatilisation de l'ammoniaque et de la dénitrification à partir du sol, ou encore en partie de réactions photochimiques. A cause de sa présence dans l'eau tombant au début des pluies, aucune correction de cette quantité ne semble nécessaire pour un ruissellement en surface. Cependant, le ruissellement entraîne des particules de sol et de la matière organique dans laquelle se trouve de l'azote. Une correction s'avère donc quand même utile.

La quantité d'azote fixée par les cyanophycées vivant à la surface du sol, dépend de la durée d'humidification de la surface du sol, car la fixation ne peut avoir lieu que dans ces circonstances. La durée de cette période ne dépend pas seulement de la quantité d'eau qui s'infiltre, mais également du pouvoir d'assèchement de l'atmosphère. Néanmoins, on peut supposer, qu'en moyenne la surface sera plus longtemps humide aux endroits de ruissellement, ne serait ce que parce que la durée d'infiltration y est plus longue.

Toute supposition concernant la quantité d'eau déterminant l'apport d'azote est donc encore arbitraire. Pour le présent objectif, le choix a porté sur la quantité d'eau infiltrée, dans la mesure où la disponibilité en eau pour la végétation dépend aussi de cette donnée (voir section précédente). Cette hypothèse entraîne peut-être une estimation inexacte de l'apport d'azote sur les lieux où l'eau ruisselle en surface et sur les lieux à concentration des écoulements. Il est par conséquent conseillé de rassembler des données expérimentales permettant une vérification.

L'apport d'azote lié à la production moyenne annuelle de biomasse, est constitué à son tour de deux composants : azote atmosphérique fixé par des bactéries vivant en symbiose avec les espèces légumineuses, et azote fixé par des bactéries vivant à l'état libre.

Les végétations naturelles des pays sahéliens comportent un assez grand nombre d'espèces légumineuses, mais celles-ci sont rarement dominantes à cause de la faible disponibilité en phosphore, laquelle joue un rôle important pour la fixation d'azote. Pour de nombreuses espèces, une symbiose effective a en effet été observée avec les bactéries du genre Rhizobium. Ces bactéries bénéficient alors des sucres produits par les plantes, alors que les plantes bénéficient de l'azote assimilé par les bactéries. La quantité d'azote qui rentre dans le système par ce processus, dépend :
- de la production totale de la biomasse ;
- de la part des légumineuses dans la végétation ;
- du taux d'azote dans les plantes et
- de la fraction de la quantité totale d'azote présente dans la végétation à la suite de la fixation (Gillard & Elberse, 1982 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 296-304 ; pp. 434-440).

Le rapport entre la quantité d'azote fixée et la quantité en provenance du sol dépend de facteurs tels que la disponibilité de l'azote minéral, le degré de compétitivité avec les non-légumineuses, l'efficacité de la fixation laquelle est liée entre autres à la disponibilité en eau. Dans le cas présent, on suppose que les légumineuses participent pour 5 % à la production annuelle de la strate herbacée ; 3/4 de leur azote est obtenu par fixation.

En plus des bactéries de la symbiose avec les légumineuses, il existe dans le sol encore deux groupes de bactéries qui sont en mesure de fixer l'azote atmosphérique : les espèces qui présentent une liaison associative avec le système racinaire des plantes vivantes, et les espèces vivant à l'état libre. Le premier groupe se situe dans la proximité immédiate des racines de plantes et utilise des exudats de racines comme source d'énergie. Au cours des dernières années, la présence de ces bactéries a été observée sur un nombre croissant de plantes, mais il existe une grande incertitude quant aux quantités d'azote qui peuvent être fixées sur le terrain. Il semblerait que ces quantités soient plus grandes pour les espèces pérennes à système de racine permanent, que pour les espèces annuelles qui doivent reconstituer chaque année ce système. Puisque la vitesse d'assimilation d'azote dépend directement de la disponibilité en énergie sous forme d'exudats, il a été admis que la quantité annuelle fixée est fonction de la production de biomasse aérienne.

Les bactéries vivant à l'état libre doivent assurer leurs besoins d'énergie à partir de la matière organique fraîche entrant dans le sol. Egalement dans ce cas, la quantité annuelle fixée d'azote peut être supposée dépendante de la production de la biomasse, mais uniquement de la part qui contribue à la matière organique dans le sol, en d'autres termes, de la partie non exploitée.

Pertes annuelles d'azote (f) hors du système

Les pertes moyennes d'azote (f) hors du système sont le résultat de différents processus :

f = f_é + f_c + f_v + f_r     (équation III.3)

dans laquelle,
f_é = fraction annuelle de pertes dues à la pâture ;
f_c = fraction annuelle de pertes dues aux feux ;
f_v = fraction annuelle de pertes par volatilisation d'azote directement hors de la végétation ;
f_r = fraction annuelle de pertes dues à d'autres processus, telles les dégradations dues aux insectes.

La fraction de pertes dues à la pâture n'est imputable que pour une faible partie à l'élimination de l'azote par le biais du bétail et de la production animale, car au Sahel cela ne représente que 5 % de la quantité totale d'azote ingérée par le bétail. La plus grande partie est rejetée par l'animal sous forme d'urine et de fumier, dont une partie se volatilise (van der Meer & van Uum-Van Lohuyzen, 1986). Dans le Sahel, cette part est estimée à la moitié de la quantité d'azote ingérée par le bétail ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 243-244 ). A cause de la sélectivité du bétail, la part des pertes dues à la pâture représente environ 1,5 fois la fraction de matière sèche broutée (Diallo, 1978) : la préférence va aux composants de la végétation avec le plus haut taux d'azote.

La gestion des pâturages et des troupeaux vise à assurer aux humains une partie maximale de f_é (consommable et commercialisable) en réduisant au maximum les autres pertes ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 450-475).

Pendant la saison sèche, les feux de brousse sont un phénomène courant dans les pays sahéliens. Ces feux sont ou bien accidentels, ou encore volontaires. Dans ce dernier cas, il s'agit surtout d'endroits où les graminées pérennes constituent une grande partie de la végétation, et où les feux servent à se débarrasser d'ancienne matière de mauvaise qualité pour la remplacer par la repousse d'une qualité supérieure. Les feux entraînent la disparition dans l'atmosphère sous forme de gaz, d'une grande part de l'azote de la végétation. Les pertes par le feu sont une fonction de la production annuelle moyenne de matière sèche, car les feux sont plus fréquents au fur et à mesure de l'importance de la production ; en-dessous d'un seuil critique, la végétation est trop clairsemée pour que le feu se répande. Ce seuil est plus bas pour les végétations homogènes (I > P) que pour les végétations hétérogènes (I  < P ). Ce manuel suppose un accroissement linéaire des pertes moyennes de matière sèche par les feux, de 0 % pour une production annuelle de la strate herbacée de 700 kg/ha, allant jusqu'à 60 % pour 5000 kg/ha. Ces données sont basées sur des observations effectuées au Mali pendant trois années (Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 347). Les pertes d'azote représenteront au minimum 80 % des pertes de matière sèche lorsqu'il y a dominance des espèces annuelles, car les feux interviennent souvent après la chute des graines, et les graines renferment environ 20 % de N_b (Cissé, 1986 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 120). Lorsque les espèces pérennes dominent, la différence entre les pertes de N_b et les pertes de matière sèche seront encore plus importantes, car, avant le dépérissement de la biomasse aérienne, la moitié de N_b est transférée vers les racines. La valeur de f _c augmente donc du nord vers le sud, mais ne dépassera généralement pas 0,3.

L'ammoniaque (NH₃) est un produit intermédiaire dans un certain nombre de métabolismes de la plante, et des concentrations mesurables de NH₃ ont été mises en évidence dans les stomates. Ceux-ci étant en contact direct avec l'atmosphère, le NH₃ peut se diffuser vers l'extérieur (Farquhar et al., 1983). Ce processus est surtout important dans les feuilles vieillissantes, dans lesquelles il y a décomposition et transport accéléré des protéines, ce processus étant encore dynamisé par des températures élevées. Dans les pays sahéliens, les conditions favorisant ce processus sont donc presque idéales pendant la phase de mûrissement. Aussi, les pertes constatées pendant cette phase sont considérables ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 218-222 ). Il existe peu de données concernant les pertes pendant la saison sèche, et d'ailleurs ces données ne sont pas uniformes. Pour le Sahel, la valeur de f_v est estimée à 0,20.

De plus, il y a également pertes d'azote résultant des dégradations dues aux insectes et autres animaux. Ces pertes sont difficilement quantifiables de manière précise, aussi l'estimation de f_r est assez arbitraire. Certaines indications peuvent cependant être relevées à partir de mesures de N_b, dans des situations où la végétation est protégée contre la pâture et les feux. Dans une telle situation la valeur f_r pour la région est estimée à 0,1.

La figure II.4 a été établie sur la base de l'interprétation des observations sur le terrain : les pertes totales moyennes en fonction de la pluviosité moyenne. Les estimations des valeurs de f sont un peu en-dessous de celles de Penning de Vries & Djitèye (1982 : p. 305), mais l'équation III.4 se rapproche ainsi au maximum de la réalité.

Le choix de la variable indépendante a porté sur la pluviosité moyenne et non sur I, car il n'existait pas de données permettant de préciser les différentes pertes par rapport au ruissellement et par rapport à la concentration des écoulements. D'autre part, les pertes varient vraisemblablement moins que proportionnellement aux variations de disponibilité en eau résultant de la redistribution.

Equation N_b

La quantité d'azote entrant annuellement dans le système par les processus décrits ci-dessus (N_a) a été quantifié par rapport à la quantité d'eau infiltrée et à la production de la biomasse ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 226-263 ). Cette quantification a été effectuée sur la base de travaux expérimentaux au Mali et d'une recherche approfondie dans les ouvrages spécialisés. L'introduction de ces valeurs dans l'équation III.2 donne l'équation suivante :

N_b = 0,0083 I /(f­0,13)     (équation III.4 )

La documentation relative à la dérivée de cette équation est exposée dans les ouvrages de Penning de Vries & Djitèye (1982 : pp. 275-283) et de de Ridder et al., (1982). La dérivée est utilisée ici pour l'estimation théorique de la production, dans les situations où la quantité d'eau infiltrée dépasse 250 mm par an.

Le réajustement ci-dessus des valeurs f vers le bas (sur la base de l'expérience acquise avec cette équation) démontre que la compréhension des processus du bilan d'azote, lesquels déterminent la disponibilité en azote, est encore limitée. La question peut alors se poser de savoir pourquoi utiliser cette équation, au lieu des valeurs empiriques. Ces dernières sont cependant tellement liées au temps et à l'emplacement que toute extrapolation est pratiquement exclue. De plus la voie vers une compréhension plus large serait bloquée.

L'équation peut être appliquée aux sols dont la disponibilité moyenne en éléments nutritifs est celle de la région ; pour les situations divergentes (N_s [est inégal à] N_b ; II.3.6.5 ) d'autres valeurs numériques devront être introduites. L'application de l'équation entraînera une surestimation de N _b et de la production, dès lors qu'il y a pertes d'azote hors du sol par dénitrification et lixiviation. La valeur utilitaire de cette équation diminue donc dans les cas de pluviosité croissante, de concentration des écoulements et de formation de flaques d'eau (et les risques d'anaérobie allant de pair). Pour augmenter au maximum la valeur d'utilisation de l'équation, une correction est apportée à I dans le cas de percolation, pour l'eau qui disparaît hors des sols peu profonds et hors de la partie des sols plus profonds comportant des racines (III.2.3 ). C'est pourquoi dans II.2.2.4 et II.3.4 , l'équation est présentée sous la forme N_b = 0,0083 (I-Pe)/(f­0,13), dans laquelle Pe = les pertes annuelles d'eau par percolation, exprimées en mm (équation II.7). Pe est égal à 0 tant que l'humidification du profil du sol est inférieur à 2 m, alors que les pertes par percolation sont négligées lorsque les espèces pérennes (espèces herbacées et/ou ligneuses) constituent des composants importants de la végétation (III.2.3).

La figure III.7 représente en trois dimensions le rapport entre N_b, la quantité d'eau infiltrée ( I) et les pertes annuelles (f). Cette figure représente une série de situations d'équilibre, lesquelles peuvent être obtenues après une suite d'années où les valeurs de I et f sont moyennes. Lors de l'élaboration de la figure, les valeurs moyennes de f ont été supposées varier entre 0,3 et 1,0. En théorie, la valeur peut varier entre un peu plus de 0,13 et 1,0. Il est évident que l'équation III.4 ne peut être utilisée que pour les valeurs de f supérieures à 0,13. Compte tenu des estimations de f_v et de f_r, ceci sera toujours le cas, à moins qu'il ne soit question d'apport d'engrais (chimique). Dans la pratique, les pertes d'azote dans une végétation protégée totalement contre les feux et la pâture, seront encore toujours au minimum de 25 % (f = 0,25), car les pertes résultant de la volatilisation et des dégradations dues aux insectes ne peuvent être évitées. Pourtant, des valeurs moindres sont possibles, dans une végétation protégée, composée pour une part importante de graminées pérennes et/ou d'espèces ligneuses. En effet, à la fin de la saison de croissance, il y a transfert des éléments nutritifs à partir de la biomasse aérienne vers les parties souterraines.

Figure III.7
Rapport entre N_b, la quantité d'eau infiltrée et la fraction de N _b perdue annuellement (f).

La limite inférieure de quantité d'eau infiltrée pour laquelle l'équation est valable, correspond au seuil défini auparavant entre la croissance limitée par l'eau et celle limitée par les éléments nutritifs, alors que la limite supérieure a été fixée arbitrairement à 1200 mm. En principe, la surface hachurée de la figure indique les valeurs possibles de N_b.

Il ressort de la figure III.7 que les valeurs N_b les plus élevées sont atteintes lors d'une protection maximale. Toute forme d'exploitation entraîne une valeur plus faible de N_b. Les valeurs les plus basses apparaissent lors d'une exploitation maximum (f = 1,0), comme par exemple lors de la fenaison annuelle au moment de la floraison.

Pour une quantité donnée d'eau infiltrée, de grandes différences peuvent apparaître dans N_b par suite de différences d'intensité d'exploitation. Ceci n'est pas seulement dû au fait que l'exploitation provoque des pertes (f augmente), entraînant une diminution de retour d'azote dans le sol. La réserve du sol en matière organique diminue en conséquence, réduisant ainsi la disponibilité annuelle d'azote pour la végétation. Dans des circonstances de croissance limitées par l'azote, la production moyenne de la biomasse est moindre tout comme l'apport annuel d'azote lié à la production de la biomasse. Il s'agit par exemple de la fixation de l'azote atmosphérique. Ceci entraîne également des conséquences négatives pour la réserve du sol en matière organique et donc en azote.

III.2.2.3. Observations sur l'utilisation des équations

Transition entre production limitée par l'eau et par les éléments nutritifs

Dans ce manuel, la transition entre la production limitée par l'eau et celle limitée par les éléments nutritifs est fixée à 250 mm d'eau infiltrée. En réalité cette transition n'est naturellement pas aussi abrupte. Il est plutôt question d'une zone de transition où la disponibilité accrue de l'eau va de pair avec une production de plus en plus limitée par les éléments nutritifs. Les estimations de production basées sur l'équation B = 7,25 I - 593, surestimeront donc la réalité lorsque la quantité d'eau infiltrée s'approche de 250 mm : en effet, la disponibilité limitée en éléments nutritifs joue alors un rôle de plus en plus important. De même, les estimations basées sur l'équation pour la disponibilité en azote N_b = 0,0083 I /(f - 0,13) s'écarteront de la réalité, lorsque la quantité d'eau infiltrée dépasse de peu 250 mm. Cet écart vient du fait que de nombreuses suppositions, établies lors de l'élaboration de l'équation N_b, ne se vérifient plus. Ainsi, le pouvoir de fixation d'azote par les légumineuses, les algues et les micro-organismes vivant en liberté, sera inférieur aux suppositions, car le risque d'apparition régulière de périodes sèches pendant la saison de croissance augmente dans le cas d'une plus faible pluviosité ; de plus, la durée de la période pendant laquelle la disponibilité en azote limite la croissance diminue parallèlement. Ces phénomènes diminueront fortement la fixation de l'azote atmosphérique.

C'est la raison pour laquelle les résultats des deux équations peuvent accuser de grandes différences pour cette plage de transition. A titre d'illustration, la biomasse a été calculée à l'aide des deux équations pour 250 mm d'eau infiltrée et pour une situation où I = P : l'équation destinée à la croissance limitée par l'eau débouche sur une production de 1220 kg/ha, alors que celle destinée à la croissance limitée par les éléments nutritifs conclut à 1130 kg/ha (f = 0,32 ; taux d'azote de 9,7 g/kg de matière sèche).

La concordance est satisfaisante, mais il s'agit là d'un hasard. Si la situation choisie n'avait pas été I = P, mais I = 0,5 × P ou I = 1,5 × P , l'équation III.1 aurait dans les deux cas conclu à une production de 1220 kg/ha, alors que l'équation III.4 aurait entraîné des productions de respectivement 610 et 1630 kg/ha. Il est vrai que lorsque I = 250 mm, l'équation donne pour chacune des trois situations une seule valeur pour N_b : 10,9 kg/ha, mais selon la figure principalement empirique II.2.2.4.2, le taux d'azote est de 18,0 g/kg lorsque I = 0,5  × P , de 9,7 g/kg lorsque I = 1,0 × P ou de 6,7 g/kg lorsque I = 1,5 × P .

L'origine de la disparité entre les résultats obtenus avec les deux équations, provient du fait déjà mentionné selon lequel la limite entre les régions à croissance limitée par l'azote et celles à croissance limitée par l'eau (I = 250 mm) n'est pas absolue. Pour une infiltration inférieure à 250 mm, il y aura généralement une croissance limitée par l'eau pendant plus de la moitié de la période de croissance. A l'approche de I = 250 mm, la période de croissance limitée par l'azote augmentera, il sera donc question d'une dilution de l'azote absorbé. C'est la raison, en plus de considérations pragmatiques, de l'utilisation de la figure II.3 pour l'estimation du taux d'azote à la fin de la saison de croissance, même lorsque I  < 250 mm. Si toute la croissance était limitée par la disponibilité en eau, il faudrait utiliser un taux d'azote de > 20 g/kg jusqu'à I = 250 mm ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 202). Lors de l'utilisation de l'équation III.1, la production d'azote pour I = 250 mm serait alors supérieure ou égale à 1220 × 0,020 = 24,4 kg/ha, alors que l'équation III.4 indique 10,9 kg/ha. Il n'y a cependant aucune raison de supposer que la production d'azote pour I < 250 mm soit plus importante que celle pour I > 250 mm, c'est plutôt le contraire qui est vraisemblable. C'est la raison pour laquelle une valeur maximum a été fixée pour l'équation II.16. Ceci signifie également que la biomasse maximum sur la base d'une croissance limitée exclusivement par l'eau, est de 10,9/0,020 = 550 kg/ha. Selon l'équation III.1, cette biomasse est atteinte pour I = 160 mm. Lorsque I est plus élevé, il faut donc s'attendre à une période de croissance limitée par l'azote pour une partie de la saison de croissance.

Tant qu'il n'existe pas de modèles décrivant les bilans hydriques et les bilans d'éléments nutritifs (notamment N et P), il sera difficile d'obtenir une quantification plus fiable dans la plage de transition entre la croissance limitée par l'eau et celle limitée par les éléments nutritifs. Dans ce manuel, le choix a porté sur la solution pragmatique, c'est-à-dire que la croissance est supposée limitée entièrement par l'eau jusqu'à 250 mm, néanmoins le taux d'azote est déterminé à l'aide de la figure II.3. Selon cette figure, dans la pratique, la dilution de l'azote commence déjà pour une pluviosité de plus de 100 mm. Les mesures de biomasse qui divergent de façon significative de la biomasse théorique ne doivent pas être utilisées automatiquement pour conclure à l'impossibilité de décrire la production du lieu en question à l'aide de l'équation III.1. Une pareille conclusion n'est possible que lorsque la différence ne provient pas d'une autre dilution de l'azote que celle mentionnée dans la figure II.3.

Valeur f et exploitation des pâturages

Dans la pratique, les valeurs f se situent entre 0,3 et 0,5 (II.3.4). La raison de ce peu de variation provient du fait que la valeur f est composée de pertes dues à différents processus interdépendants. Lorsque la perte due à un de ces processus est grande, les pertes dues aux autres processus diminuent : les pertes d'azote dues à la pâture ne pourront plus se produire par les feux, par la volatilisation ou d'autres causes. L'augmentation dans le sens nord/sud de la valeur f, est occasionnée principalement par un accroissement de pertes dues aux feux.

L'interdépendance des processus partiels rend complexe l'estimation de la valeur totale de f. Dans leur ouvrage, Penning de Vries & Djitèye (1982 : pp. 450-475) analysent un grand nombre d'exemples dans lesquels la valeur de f est estimée dans des situations diverses. Ce manuel se limite à deux exemples. En l'absence de données fiables concernant la moyenne sur plusieurs années de pertes dues à la pâture, aux feux ou à la fenaison en plus du transport, il est préférable d'utiliser la figure II.4.

Le premier exemple traite d'un pâturage composé d'espèces annuelles dans le sud du Sahel, lequel est soumis pendant la saison sèche (9 mois) à une forte intensité de pâture. Il a été constaté que ce pâturage brûle une fois tous les six ans.

Dans le cas d'une pâture maximum pendant la saison sèche, la consommation peut représenter 35 % de la biomasse, et le taux d'azote de la biomasse consommée sera environ 1,5 fois supérieur (pâture sélective) au taux d'azote moyen. La consommation d'azote est alors de 1,5 × 35 = 52,5 % de l'azote présent au début de la saison sèche dans la biomasse aérienne. Ceci revient à 5,8 % par mois, dans l'hypothèse d'une consommation mensuelle uniforme pendant la saison sèche (9 mois). Sur ce pourcentage, il y a 52,5 % de pertes (5 % pour le lait et la viande ; 50 % de (100-5 %) pour la volatilisation à partir de l'urine et des fèces), ce qui aboutit à une perte d'azote par pâture de 28 % (f_é =0,28). Ceci revient à 3,1 % par mois dans l'hypothèse d'une perte mensuelle uniforme.

Les pertes par volatilisation (f_v) et autres (f_r) pendant la saison sèche, représentent au maximum 25 % de l'azote encore présent au début de la saison sèche dans la biomasse aérienne (f_v + f_r = 0,25). En l'absence d'autres pertes, ceci équivaudrait à 2,8 % mensuellement.

Les pertes pendant le premier mois de la saison sèche, dues à la pâture, à la volatilisation et autres, se montent à 5,9 % mais diminuent pendant les mois suivants, car les premières pertes par pâture ne peuvent se reproduire par volatilisation et autres pendant le mois suivant. Les pertes par volatilisation et autres pendant les mois qui suivent, peuvent être calculées en confrontant ces pertes avec l'azote subsistant du mois précédent. Après le premier mois, 91 % de l'azote (5,8 % consommé par le bétail et 2,8 % perdu par volatilisation ou d'autres causes) reste disponible pour les pertes par volatilisation ou autres pendant le second mois. Cette perte sera de (0,028 × 91). Cumulées aux pertes par pâture, les pertes totales pendant le second mois seront de 8,3 %. En poursuivant ce calcul de la sorte, les pertes totales pendant 5 années, années sans feux, sur 6 sont de 45 % par an. Les pertes par volatilisation ou autres sont de 1,9 % en moyenne par mois, contre 2,8 % en l'absence de pâture.

Au cours de la sixième année, les pertes sont plus importantes. Dans l'hypothèse où les feux apparaissent le plus souvent en février (au milieu de la saison sèche) et que les graines ne brûlent pas, les pertes totales pendant l'année en question sont au minimum de 72 % (100 % moins 20 % pour la tombée des graines et moins 8 % pour l'azote ingéré par le bétail pendant les cinq premiers mois de la saison sèche, mais qui restent conservés pour le système par le biais de l'urine et des fèces).

Les pertes moyennes totales sont alors : ((5 × 45 %) + (1 × 72 %))/6 = 50 %.

Dans le second exemple, le même pâturage est soumis à la pâture pendant la saison des pluies uniquement. On a constaté que pour une pâture pendant la saison des pluies, la consommation est au maximum de 50 % de la biomasse, le taux d'azote de cette biomasse consommée est équivalent à celui de la biomasse (pâture peu sélective ; Diallo, 1978). Sur ce pourcentage, il y a 52,5 % de pertes, ce qui entraîne une perte par pâture de 26 % (f_é = 0,26).

L'azote qui subsiste à la fin de la saison de croissance et qui est exposé à d'autres pertes, représente la moitié de celle de la biomasse d'origine. Pendant cinq années sur six, les autres pertes pendant la saison sèche sont égales à 0,25 × 50 = 12,5 %. Les pertes totales pendant ces années s'élèvent ainsi à 26 + 12,5 = 38,5 %. Pendant l'année où les feux se déclarent, les pertes totales sont de 56 %, ce qui fait que la valeur moyenne de f sur l'ensemble des années est de 0,41.

Lorsque l'estimation des pertes concerne des pâturages dans lesquels les espèces pérennes déterminent pour une part non négligeable la production annuelle, il faut tenir compte du transfert d'azote à la fin de la saison de croissance ; l'azote est ainsi protégé contre les pertes.

De manière analogue, il est possible de vérifier quels sont les effets de certaines mesures de gestion sur la valeur f et sur sa composition. L'exemple de la fenaison a déjà été cité. Dans l'hypothèse où la fenaison aurait lieu chaque année au moment de la floraison, lorsqu'un maximum d'azote se trouve dans la biomasse aérienne, et dans l'hypothèse où le fumier produit ne serait pas retransporté sur le pâturage fauché (alimentation en étable), la valeur f s'approcherait de 1,0.

Toute mesure de gestion visant à modifier la valeur de f et sa composition, entraînera une modification dans la quantité d'eau infiltrée ( I). Ceci vient du fait que toute modification de la valeur de f entraînera à la longue une augmentation ou une diminution de la valeur N b et de la biomasse qui va de pair. Il en résulte une modification du recouvrement du sol, avec tout ce que cela implique pour le coefficient de ruissellement. Une protection de la végétation contre les feux et la pâture ne diminuera donc pas seulement les pertes d'azote (plus faible valeur f) mais augmentera également les apports d'azote dans le système (I plus élevé) à cause de la diminution de ruissellement. Inversement, dans le cas d'une pâture intensive, comme dans l'exemple précité où il y a combinaison de fenaison lors de la floraison et d'alimentation en étable, ce ne sont pas seulement les pertes d'azote qui seront très élevées (f approche de 1,0), mais les risques de ruissellement augmentent et par conséquent l'apport d'azote diminue.

Situations de non-équilibre

L'équation N_b est basée sur une situation d'équilibre. On suppose que, sur une longue période, pertes et apports annuels d'azote s'annulent. Le N _b moyen concernant une longue période reste inchangé pour une valeur moyenne f qui s'y rapporte et une quantité moyenne d'eau infiltrée ( I). Ceci n'exclut pas toute variation d'une année sur l'autre de la quantité d'azote dans la biomasse aérienne (Harpaz, 1975). Ce point sera traité plus en détail dans III.2.3.

L'hypothèse de cette situation d'équilibre exclut cependant toute modification de la réserve d'azote organique dans le sol. Si, par suite d'une modification de l'utilisation des terres, la valeur f augmentait, cela ne résulterait pas directement en une valeur plus faible de N_b liée à la valeur f. Il a déjà été rappelé que N_b résulte principalement de la minéralisation au cours de la décomposition de la matière organique dans le sol. N_b est estimé à peine supérieur à 1 % de l'azote contenu dans cette matière organique ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 227). Même lorsque f = 1,0 (fenaison sans apport d'engrais), il faudrait donc environ 100 ans avant d'épuiser la réserve. En réalité, l'effet sur la production se produirait beaucoup plus rapidement, car dans le cas d'une consommation annuelle de la totalité de la production, le potassium, le phosphore ou le soufre deviendraient rapidement limitatifs à la place de l'azote. D'autre part, la vitesse de minéralisation diminuerait car seule une fraction limitée de la matière organique se minéralise facilement.

Ainsi, une période assez longue sera nécessaire avant qu'une meilleure prévention contre les feux ou une (ré)introduction des graminées pérennes et des espèces ligneuses (plus faible valeur de f), permette d'obtenir une valeur N_b plus élevée (accroissement de la réserve d'azote organique du sol ; Kessler & Breman, 1990). Il en va différemment pour la stimulation des légumineuses par l'apport d'engrais phosphatés, car le surplus d'azote provient alors de la fixation. Dans ce cas, même l'équation N_b ne peut plus être utilisée, car les valeurs numériques ne valent que pour la disponibilité moyenne en phosphore.

En principe, dans le nord du Sahel, une production limitée par les éléments nutritifs peut intervenir là où l'eau infiltrée est inférieure à 250 mm. Une pâture plus intensive peut finalement entraîner une croissance limitée par l'azote, après que la réserve d'azote dans la matière organique ait été entamée. Cette augmentation de l'intensité d'exploitation peut par exemple être obtenue par le creusement de puits d'abreuvement permettant la pâture pendant la saison sèche. Ce risque est le plus grand sur des sols non sensibles au compactage superficiel, telles les dunes de sable à texture grossière ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 369 ).

III.2.3. Situations s'écartant de la moyenne

L'estimation de N_b est au centre de la méthode d'évaluation. Bien que dans le cas d'une production limitée par l'eau, le calcul de la biomasse se fasse en premier, ce calcul sera également suivi par l'estimation de N _b à l'aide du taux d'azote (figure II.3 ). La valeur théorique de N_b estimée à l'aide des équations, est gouvernée par le bilan hydrique, qu'il s'agisse d'une production limitée par l'eau ou par les éléments nutritifs. Les rapports entre le bilan hydrique et N_b sont basés sur des données recueillies à divers endroits au Mali ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 226-246 et 304-322). Il a déjà été souligné que les valeurs numériques de l'équation III.4 concernent la fertilité du sol à ces endroits. Dans la procédure d'évaluation, la fertilité du sol est en principe supposée la même en tous endroits. Les observations sur le terrain visent cependant entre autres à vérifier si la fertilité du sol à ces endroits s'écarte nettement de la théorie. Cette vérification s'effectue à l'aide des valeurs mesurées d'azote dans la biomasse aérienne. Lorsque les valeurs mesurées sont de loin supérieures ou inférieures au N_b théorique, il faut en conclure que la fertilité du sol est de loin supérieure ou inférieure, et une rectification de la production théorique s'impose (II.3.6.5).

Avant de pouvoir comparer les valeurs N_b et les valeurs mesurées, il faut quantifier les influences spécifiques propres à l'année et à l'endroit (autres que la fertilité du sol), de manière à pouvoir corriger les valeurs mesurées d'azote. Il est ainsi possible d'obtenir des valeurs comparables aux valeurs « moyennes » comparables aux valeurs établies par la théorie (II.3.6.4).

Sont décrites ci-après des méthodes de quantification des effets que peuvent avoir sur l'azote de la biomasse aérienne, la quantité des pluies, leur répartition et leur importance ainsi que la profondeur du sol. La méthode permettant de quantifier les effets des espèces ligneuses est traitée dans III.2.6. Les méthodes pour quantifier les effets de la composition floristique (quote-part de légumineuses et de graminées pérennes) sur l'azote dans la biomasse aérienne sont décrites dans II.3.6.4 et 5.

Différences dans la quantité et la répartition des pluies

Dans la situation d'équilibre, on suppose que le résultat net de minéralisation et d'immobilisation d'azote en provenance de la matière organique du sol, est nul. Ceci est valable à long terme, mais n'exclut pas d'importantes variations d'une année sur l'autre.

La quantité d'azote qui se libère lors de la décomposition de matière organique dépend de la quantité décomposée et de la composition de cette matière (van Veen, 1977). La composition moyenne de la matière organique ne différera pas fortement d'une année sur l'autre. On suppose que la variabilité annuelle est surtout occasionnée par la quantité qui se décompose. Cette décomposition nécessite des micro-organismes, dont l'activité dépend de circonstances extérieures. Un taux favorable d'humidité dans le sol constitue une condition importante ; dans des conditions non humides, l'activité des micro-organismes diminue fortement ou s'arrête (de Bruin et al., 1989, Stanford & Epstein, 1974 ; Robinson, 1957). Il serait donc logique que la quantité d'azote qui se libère pendant une année donnée à partir de la matière organique, soit liée à la durée et à la profondeur d'humidification du profil du sol ( « humidité intégr ée du sol » ; van Keulen et al., 1986).

Puisque le taux de matière organique dans le profil du sol diminue au fur et à mesure de la profondeur, l'humidification des couches plus profondes du sol aura moins d'effet sur la quantité d'azote qui sera rendue disponible. Pour un site donné, il faut donc s'attendre à une relation entre « l'humidité intégr ée du sol » et l'absorption d'azote. La durée et la profondeur d'humidification d'un profil à un endroit donné varie d'une année sur l'autre en tant que fonction de la quantité, de la répartition et de l'importance des pluies ; cette variation entraîne une variation de l'absorption d'azote. Pour décrire ce phénomène, il faut quantifier les effets des différences de pluviosité, de répartition et d'importance des pluies, sur la durée et la profondeur d'humidification.

En utilisant les quantités d'azote dans la biomasse aérienne, mesurées pendant quatre années à 30 sites sur un trajet nord-sud au Mali, et « l'humidité int égrée du sol » qui a été estimée pour chaque site et chaque année de pluviosité à l'aide du modèle de bilan hydrique décrit auparavant, il est possible de vérifier le rapport supposé.

La figure III.8 représente les quantités mesurées d'azote dans la biomasse aérienne par rapport à la profondeur calculée d'humidification du profil du sol. Les valeurs sont normalisées en fonction d'une participation de 5 % des légumineuses dans la production annuelle. L'analyse n'a pas fait ressortir de rapport évident entre les quantités mesurées d'azote d'une part et le produit durée × profondeur d'humidification d'autre part. Il est possible que cela soit lié au maximum de minéralisation qui ne se produit que pendant quelques jours après l'humidification d'une couche du sol (Birch, 1958, 1959 et 1960 ; Blondel, 1971a, 1971b et 1971c). L'humidification de la plupart des couches du sol est plus longue pendant la saison de croissance, et la durée de l'humidification pour la minéralisation est donc pratiquement toujours maximale.

Figure III.8
Quantité mesurée d'azote dans la biomasse aérienne de 30 sites sur un trajet nord-sud au Mali pendant 4 années successives (normalisée selon 5 % de légumineuses) et récolte moyenne d'azote, par rapport à la profondeur simulée d'humidification (pr_h) du profil.
[rond] 2 observations ; l  [rond noir] 3 observations.

La figure III.8 est très prometteuse, mais n'indique pas de rapport univoque. Il existe une cause importante à ce manque d'explication : la profondeur d'humidification n'est pas seulement dépendante de la totalité des pluies annuelles, elle est aussi fortement influencée par la répartition et l'importance des pluies. Dans la plupart des cas, il n'existait pas de données pluviométriques concernant les sites étudiés, aussi a-t-il fallu utiliser celles de stations éloignées (distantes de quelques km jusqu'à 100 km) pour la simulation de la profondeur d'humidification. Ceci a pu introduire une forte imprécision, compte tenu de la grande variabilité géographique en matière de pluviosité totale et de répartition des pluies.

Le rapport entre la profondeur d'humidification et l'absorption d'azote par la végétation apparaît plus clairement, lorsque chaque site est considéré séparément (figure III.9). Il ressort de cette figure qu'il existe un rapport spécifique pour chaque site, lequel est probablement lié à la quantité totale, la qualité et la répartition de la matière organique dans le profil. En principe, on distingue les « situations extrêmes » et toutes les situations intermédiaires (figure III.9) :
- profils avec une grande quantité de matière organique et un fort gradient de taux en fonction de la profondeur (I) ;
- profils avec une grande quantité de matière organique et un faible gradient en fonction de la profondeur (II) ;
- profils avec une faible quantité de matière organique et un fort gradient de taux en fonction de la profondeur (III) ;
- profils avec une faible quantité de matière organique et un faible gradient de taux en fonction de la profondeur (IV).

La quantité de matière organique dans le sol est notamment déterminée par les conditions climatologiques (pluviosité par ex.) et par l'historique d'utilisation d'un endroit déterminé ; par ailleurs, la disponibilité en minéraux joue un rôle important. Une pluviosité plus importante entraîne une végétation abondante et la formation de matière organique, alors que l'exploitation de la végétation entraîne une diminution (valeur f élevée). Les différences d'exploitation se concrétisent par des différences de taux de matière organique dans des sols sous le couvert des forêts et dans ces mêmes sols après quelques années de culture (Siband, 1972).

La répartition de la matière organique dans le profil est liée à la profondeur du développement du profil qui, à son tour, dépend des caractéristiques du sol et des caractéristiques du climat. Une pluviosité accrue entraîne un développement plus profond du profil, alors qu'une même quantité de pluie s'infiltrera plus profondément dans les sols sablonneux que dans les sols argileux, occasionnant un développement plus profond du profil.

En moyenne, le taux de matière organique et la profondeur du développement du profil augmenteront parallèlement à la pluviosité, du nord vers le sud. Pour déduire la production dans une année normale à partir de mesures effectuées pendant une année quelconque (II.3.6.4 ), et la production d'une année sèche à partir d'une année normale (II.2.2.4), le choix a porté sur la courbe telle qu'elle apparaît dans la figure III.8, en supposant que cette courbe représente la moyenne. Dans le cas d'une infiltration de plus de 2 mètres de profondeur, On suppose que l'azote absorbé n'augmente plus, car il s'agit là de la profondeur maximale supposée de pénétration des racines des espèces annuelles. Par ailleurs, le taux de matière organique et donc la disponibilité en azote dans les couches plus profondes est négligeable. Nos observations confirment que, même pour une pluviosité plus importante (Sotuba, Mali, 1100 mm), l'azote absorbé n'augmente pas.

Figure III.9
Variations de la quantité mesurée d'azote dans la biomasse aérienne, sur 30 sites d'un trajet nord-sud au Mali pendant quatre années successives (normalisées selon 5 % de légumineuses). Ces variations sont représentées par rapport à la profondeur simulée d'humidification (pr_h du profil. Le tout sur l'arrière-fond du rapport théorique entre l'adsorption d'azote lors de la floraison et la profondeur d'humidification du profil, dans le cas de différentes quantités de matière organique et de répartition dans le profil.
Beaucoup de matière organique, concentrée dans les couches supérieures (I), ou répartie régulièrement dans tout le profil (II) ; peu de matière organique, concentrée dans les couches supérieures (III), ou répartie régulièrement dans le profil (IV).

Compte tenu des variations importantes entre les sites, le choix a porté sur une représentation relative, dans laquelle l'azote absorbé à < 2 m de profondeur est fixé à 1,0 ( figure II.7). Mais lorsque la standardisation d'une année quelconque vers une année normale concerne une production d'azote pour I  < 120 mm, la courbe de la figure III.8 est utilisée directement (équation II.20).

En principe, pour une croissance limitée par l'eau (I  < 250 mm), il ne devrait pas être nécessaire d'avoir recours à la méthode relativement compliquée mentionnée ci-dessus pour faire entrer en ligne de compte les différences pluviométriques d'une année sur l'autre : en effet, la production est proportionnelle à l'infiltration (équations II.15 et II.1). Mais la limitation de croissance due à un manque d'eau proprement dit ne s'applique généralement qu'à une partie de la période de croissance (III.2.2.3), aussi la préférence est donnée à une utilisation constante des figures II.7 ou III.8. C'est pourquoi, il faut après le calcul de la production, déterminer la production d'azote (équation II.16) à l'aide de l'équation II.15. A l'aide de l'estimation de la profondeur d'humidification pour une année moyenne, et à l'aide de la profondeur d'humidification (estimée ou mesurée) de l'année de mesure, ainsi que des fractions correspondantes à ces profondeurs, il est possible de calculer un facteur de correction permettant de normaliser l'azote absorbé pendant l'année de mesure vers une année moyenne.

Les données nécessaires à l'utilisation des figures II.7 et III.8 seront mesurées ou estimées (voir ci-après). Ces données concernent la profondeur d'humidification du sol pendant l'année d'évaluation, pendant une année normale et pendant une année sèche.

Estimation de la profondeur d'humidification

La profondeur d'humidification d'un profil est fonction de la quantité d'eau qui s'infiltre, de la capacité de rétention du sol et de la quantité d'eau soustraite au profil par la végétation et l'évaporation. L'influence de la multitude de facteurs sur la profondeur d'humidification ne peut être quantifiée qu'au moyen de modèles de simulation (III.2.2.1). Pour le cas où les utilisateurs de ce manuel ne disposent pas de tels modèles ni de l'appareillage nécessaire, une méthode plus simple a été mise au point permettant de déduire la profondeur d'humidification à partir de la quantité d'eau infiltrée ( I) et de la texture du sol. Une fois encore ce sont les résultats des simulations effectuées avec le bilan hydrique décrit précédemment qui ont été utilisés.

Tableau III.3
Taux d'humidité à la capacité au champ (pF 2,5), au point de flétrissement (pF 4,2) et différence entre les deux (= disponibilité en eau) pour des sols de textures diverses. Ces éléments ont été utilisés dans les simulations pour le calcul de la profondeur d'humidification.

Sur 10 stations pluviométriques situées sur un trajet nord-sud au Mali, la sélection a porté sur 50 années (CIEH, 1974). Les critères utilisés lors de la sélection ont été les suivants : un éventail aussi grand que possible de la pluviosité annuelle (64 - 1196 mm/an) et un maximum de variation dans la répartition et l'importance des pluies. Le tableau III.3 regroupe les caractéristiques des types de sols choisis : taux d'humidité au point de flétrissement, à la capacité au champ et disponibilité en eau. Pour chaque combinaison pluviosité/type de sol, la profondeur d'humidification maximale du profil pendant la saison a été calculée à l'aide du modèle de simulation. Ensuite, analyse a été faite du rapport entre :
- la quantité d'eau infiltrée - calculée selon la méthode d'usage dans ce manuel (I  = P  (1 - R)) 
- et la profondeur d'humidification calculée à l'aide du modèle, par rapport aux caractéristiques du sol.

Figure III.10
Profondeur d'humidification du profil (pr_h) par rapport à la quantité annuelle d'eau infiltrée (I) pour des types de sol dont le taux d'humidité varie (cm³/cm³) à la capacité au champ (pF2,5) et au point de flétrissement (pF4,2).
[carrée noir] [theta] à pF2,5 : 0,075 cm³/cm³, [theta] à pF4,2 : 0,025 cm³/cm³ ;  [carrée blanc] [theta] à pF2,5 : 0,20 cm³/cm³,[theta] à pF4,2 : 0,10 cm³/cm³ ;  + [theta] à pF2,5 : 0,45 cm³/cm3, [theta] à pF4,2 : 0,20 cm³/cm³.

A titre d'illustration, cette relation a été représentée dans la figure III.10 pour trois types de sol qui diffèrent fortement du point de vue du taux d'humidité à la capacité au champ et de la disponibilité en eau. Pour une quantité donnée d'eau infiltrée (I), la profondeur d'humidification semble principalement être déterminée par le taux d'humidité à la capacité au champ ; une différence de disponibilité en eau à une même capacité au champ influence peu la profondeur d'humidification (figure III.11). Bien qu'il s'agisse d'une simplification de la réalité, il a été décidé de ne tenir compte que du taux d'humidité à la capacité au champ en tant que caractéristique déterminante pour le sol. Une analyse de toutes les combinaisons simulées pluviosité/type de sol, a permis d'établir une équation décrivant la relation entre quantité d'eau infiltrée ( I) et profondeur d'humidification du profil (pr_h), à savoir : pr_h = a (I  - 69)/1,15 (équation II.6). Dans cette équation, a représente une variable qui est liée au taux d'humidité à la capacité au champ (figure II.5 ), résultant de l'analyse des simulations.

Figure III.11
Profondeur d'humidification du profil (pr_h par rapport à la quantité annuelle d'eau infiltrée (I) pour deux types de sol avec 0,15 [carrée noir]--- [carrée noir]) et 0,30 cm³/cm³ ([triangle^_____[triangle]) de disponibilité en eau (taux d'humidité à pF2,5 moins le taux d'humidité à pF4,2), mais pour un taux d'humidité identique à la capacité au champ.

La figure III.12 représente la relation entre pr _h et I pour des sols de capacités au champ différentes : pour un sol sablonneux grossier avec une capacité au champ de 0,05 cm³/cm³, une infiltration de 250 mm est suffisante pour humidifier le sol à 2 m de profondeur, alors qu'il faut 1500 mm pour un sol argileux lourd (taux d'humidité à la capacité au champ 0,45 cm³/cm³).

Figure III.12
Rapport entre la profondeur d'humidification du profil (pr_h ) et la quantité annuelle d'eau infiltrée (I) pour des types de sol avec différents taux d'humidité (cm²/cm³) à la capacité au champ.
Cf. équation II.6.

Effets de la répartition et de l'importance des pluies

Pour une même pluviosité annuelle, la répartition des pluies (nombre et importance des précipitations) peut varier fortement. A titre d'illustration, le total du nombre de pluies a été réparti en quatre catégories pour certaines années parmi les 50 années utilisées (tableau III.4). Lors du calcul de la quantité d'eau infiltrée ( I), une moyenne annuelle est utilisée pour le coefficient de ruissellement ou de concentration des écoulements. Il n'est ainsi pas tenu compte des effets de la répartition des pluies sur ces coefficients (équation II.1). III.2.2 a montré que le ruissellement en surface dépend de l'importance et de l'intensité des pluies, de la capacité d'infiltration du sol et du taux d'humidité du sol au début de la pluie : un grand nombre de pluies importantes groupées peuvent entraîner un ruissellement annuel plus important qu'un grand nombre de petites pluies réparties régulièrement dans le temps. La répartition de la pluviosité exerce également une influence sur l'évaporation du sol : en effet, l'évaporation du sol atteint la valeur potentielle pendant 1 à 3 jours après l'humidification du sol (en fonction du type de sol). C'est pourquoi l'infiltration sera minimale lorsque toutes les précipitations tombent en pluies de moins de 6 mm par jour.

En utilisant le modèle, les effets de la répartition des pluies sont pris en compte. Il en résulte la possibilité d'obtenir différentes quantités d'eau infiltrée pour une même pluviosité totale. Aussi, la quantité d'eau infiltrée annuelle (I _mo) calculée à l'aide du modèle, diffère de l'estimation grossière de I (équation II.1), qui est utilisée ailleurs dans ce manuel. Le rapport présenté entre I et la valeur moyenne de I _mo (figure III.13) est décrite par

I = 1,16 I _mo + 70      (équation III.5 )

Tableau III.4
Nombre de pluies (total, < 6 mm, 6-15 mm, 16-30 mm et > 30 mm) de quelques années de pluviosité, utilisées lors des simulations.

La figure III.13 démontre que, pour une valeur donnée de I, la valeur trouvée de I_mo peut être plus élevée ou plus basse de 70 mm. Cette différence entre I_mo et I peut être supposée maximum, car lors de la sélection d'années à pluviosité, ce sont les extrêmes qui sont retenus en matière de répartition des pluies. L'utilisation de I fait malheureusement négliger l'effet de la répartition de la pluviosité sur la quantité infiltrée d'eau (II.3.6.5 ), et l'erreur peut donc être de 70 mm au maximum. La figure III.14 représente l'effet de 70 mm d'eau infiltrée sur la profondeur d'humidification par rapport à la capacité au champ. Il apparaît ainsi que, notamment sur les sols sablonneux, des différences de répartition de pluies peuvent engendrer de grandes différences de profondeur d'humidification du sol, et entraîner des conséquences importantes pour le rendement et la production d'azote (figure III.8).

Figure III.13
Quantité annuelle d'eau infiltrée (I) calculée selon l'équation I = P(1-R) en tant que fonction de la quantité annuelle d'eau infiltrée calculée à l'aide du modèle de simulation (I_mo), pour des années à pluviosité fortement variable du point de vue de la quantité et de la répartition.

Figure III.14
Effet d'une différence de 70 mm d'eau infiltrée sur la profondeur d'humidification du profil (pr_h) en tant que fonction du taux d'humidité à la capacité au champ (pF 2,5 ; H).

Détermination du taux d'humidité à pF 2,5 à partir de la texture

Dans la plupart des cas, les données de taux d'humidité des sols à pF 2,5 (capacité au champ) ne seront pas disponibles. Par contre, la texture du sol est souvent connue. Sur la base de données d'Odell et al. (1974) concernant des sols en Sierra Leone, Dijkerman (1975) a découvert un rapport positif entre le taux d'argile (< 2 µ) et le taux d'humidité au point de flétrissement, et un rapport négatif entre le taux de sable (50-2000 µ) et le taux d'humidité à la capacité au champ. Brouwers & Keita (1976) ont établi la texture et les taux d'humidité au point de flétrissement et à la capacité au champ pour un grand nombre de profils du plateau mandingue au Mali. Les données ont été analysées suivant une méthode identique à celle de Dijkerman (1975 ; figures III.15 et figure III.16. Les lignes de régression établies sur la base des données en provenance de Sierra Leone et du Mali concordent pour le rapport taux d'argile/taux d'humidité au point de flétrissement : y = 0,002 + 0,0041 x₁ et y = 0,007 + 0,0039 x₁ pour respectivement Brouwers & Keita et Dijkerman (y = taux d'humidité en g/g au point de flétrissement, x₁ = taux d'argile en %). Pour ce qui concerne le rapport taux de sable/taux d'humidité à la capacité au champ, la ligne de régression basée sur les données du Mali se situe environ 3 pour-cent en-dessous de celle basée sur les données en provenance de Sierra Leone, mais l'inclinaison est identique : y = 0,35 - 0,0035 x₂ pour Brouwers & Keita et y = 0,37 - 0,0035 x₂ pour Dijkerman (x₂ = taux de sable en %). Dans le cas d'une utilisation des lignes de régression basées sur les données du Mali, il en résulte dans certains cas une disponibilité négative en eau. Ceci est le cas notamment lorsque le taux de limon (2­50 µ) est très bas. Il n'y a pas d'explication évidente aux différences constatées, et afin d'éviter le calcul de valeurs négatives pour la disponibilité en eau, le choix a porté sur les lignes de régression établies par Dijkerman (1975).

Le taux d'humidité calculé ainsi est exprimé en pourcentages de poids. Ici le travail est effectué avec des pourcentages de volume, afin de faire apparaître plus directement le rapport entre le taux et la profondeur d'humidification du sol ; il faut donc ensuite convertir les valeurs obtenues par le calcul. Le poids volumétrique des sols dans les pays sahéliens varie entre 0,7 et 1,9 g/cm³. Une valeur moyenne raisonnable est 1,4 g/cm³ (Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 64). On suggère utiliser cette valeur, en l'absence de valeurs mesurées. Cette valeur a également été utilisée pour établir l'équation permettant l'estimation du taux humidité à la capacité au champ sur la base du taux de sable du sol (équation II.5). La base a été constituée par la ligne de régression de Dijkerman applicable au cas présent : y = 0,37 - 0,0035 x₂. Dans cette équation, y est appelé H, et x₂ est appelé TS, alors que le terme de droite est multiplié par le poids volumétrique moyen du sol.

Figure III.15
Rapport entre le taux d'humidité du sol (fraction du poids) au point de flétrissement et le pourcentage d'argile pour des sols en Sierra Leone (-----), en comparaison avec ce rapport pour quelques sols au Mali (. ^_____.).
Selon Dijkerman, 1975 et Brouwers & Keita, 1976 ; les observations encerclées n'ont pas été prises en considération lors de l'analyse de régression.

Figure III.16
Rapport entre le taux d'humidité du sol (fraction du poids) à la capacité au champ et le pourcentage de sable pour des sols en Sierra Leone (-----), en comparaison avec ce rapport pour quelques sols au Mali (. ^_____.).
Selon Dijkerman, 1975 et Brouwers & Keita, 1976 ; les observations encerclées n'ont pas été prises en considération lors de l'analyse de régression.

Pertes d'azote par lixiviation

Lors de la déduction du bilan d'azote dans une situation d'équilibre on a supposé qu'il n'y a pas des pertes d'azote par lixiviation. Cependant, on peut envisager des situations dans lesquelles de telles pertes ne seraient pas négligeables. L'importance de ces pertes d'azote dépend de la profondeur du sol, du taux d'azote de l'eau, de la capacité d'absorption de la végétation et de la quantité d'eau qui percole hors de la portée des racines.

On a supposé que la profondeur maximum des racines des espèces annuelles est de 2 m. L'eau qui percole au-delà n'est plus disponible pour l'absorption, pas plus que l'azote qui s'y trouve dissous. L'azote sous forme minérale est très mobile, c'est pourquoi le problème se posera surtout en début de saison. Bien que la végétation puisse absorber rapidement et en grandes quantités l'azote minéral, les espèces annuelles doivent, à ce moment encore, constituer leur système racinaire, alors que la minéralisation de l'azote dans le sol a déjà débuté. Dans le cas des espèces pérennes et ligneuses, l'absorption d'azote peut débuter plus tôt, grâce à la présence d'un système racinaire permanent, qui fonctionne comme une sorte de filet de ramassage des éléments nutritifs. C'est pourquoi on suppose, de manière assez optimiste, que les pertes d'azote dues à la lixiviation ne jouent un rôle que dans le cas des végétations annuelles.

La figure III.12 montre que les pertes d'eau hors du profil interviennent pour plus de 300 mm d'eau infiltrée sur les sols légers (taux d'humidité à la capacité au champ 0,05 cm³/cm³) et pour plus de 1500 mm sur les sols lourds (taux d'humidité à la capacité au champ 0,45 cm³/cm³).

A l'aide du modèle, les pertes d'eau hors du profil (Pe en mm/an) ont été calculées pour chaque combinaison année de pluviosité/type de sol, lesquelles ont été mentionnées précédemment. A titre d'illustration, la figure III.17 représente ce rapport pour trois types de sol. Il ressort de cette figure que pour chaque valeur de taux d'humidification à la capacité au champ, le rapport entre I (mm/an) et Pe peut être représentée par une droite. La distance entre les droites est proportionnelle à la différence en taux d'humidité à la capacité au champ. La combinaison des équations décrivant ces droites, aboutit à une équation générale (figure III.18) :

Pe = 0,69 I - 1605 H - 118     (équation III.6 )

dans laquelle
Pe = pertes d'eau hors du profil pour une profondeur de sol définie à 200 cm (mm/an) ;
I = quantité d'eau infiltrée, calculée à l'aide de l'équation II.1 (mm/an) ;
H = taux d'humidité à la capacité au champ (cm³/cm³).

Figure III.17
Pertes d'eau simulées (Pe) hors d'un profil de 2 m de profondeur en tant que fonction de la quantité annuelle d'eau infiltrée (I) pour 3 types de sol variant du point de vue du taux d'humidité à la capacité au champ et le point de flétrissement.
[carrée noir] [theta] à pF2,5 : 0,075 cm³/cm³, [theta] à pF4,2 : 0,025 cm³/cm³ ; [carrée blanc] [theta] à pF2,5 : 0,20 cm ³/cm³, [theta] pF4,2 : 0,10 cm³/cm³ ; + [theta] à pF2,5 : 0,30 cm³/cm³,[theta] à pF4,2 : 0,10 cm³/cm ³.

Figure III.18
Pertes d'eau simulées (Pe) hors d'un profil de 2 m de profondeur en tant que fonction de la quantité annuelle d'eau infiltrée (I) pour des types de sol variant du point de vue du taux d'humidité à la capacité au champ (cm³/cm³).

Il se produit également des situations dans lesquelles la profondeur du sol est de moins de 2 m, notamment sur les plateaux latéritiques et sur grès. L'eau s'écoule alors par le bas du profil à travers des crevasses dans la roche mère, pour s'acheminer vers des réservoirs d'eau situés plus profondément, ou encore s'écoule latéralement sur la roche mère. Dans les deux cas, l'azote dissous dans l'eau qui s'écoule est perdu pour la végétation sur place. Tout comme pour le cas d'une profondeur de sol de 2 m, le modèle permet le calcul des pertes d'eau dans des sols moins profonds. Ce calcul a été effectué pour les 50 années sélectionnées, les types de sols étant caractérisés selon leur taux d'humidité à la capacité au champ, et pour des profondeurs de sol de 150, 100, 75, 50 et 25 cm. Le rapport calculé pour les différents types de sol, entre le taux d'humidité à la capacité au champ, la quantité d'eau infiltrée ( I) et les pertes d'eau par le bas du profil (Pe), est représenté en trois dimensions dans la figure III.19  ; sur cette figure apparaît également ce même rapport pour une profondeur du sol de 200 cm. La figure est décrite par l'équation introduite dans II.2.2.4 et dont l'équation III.6 est une dérivée pour pr = 200 cm : Pe = 0,69 I - 45 H - 0,22 pr - 7,8 (H × pr) - 74 (équation II.4).

Figure III.19
Rapport tridimensionnel entre la quantité simulée de pertes d'eau hors du profil (Pe), la quantité annuelle d'eau infiltrée (I) pour les types de sols variant en taux d'humidité pour la capacité au champ (H), et une profondeur variable du profil (pr).

En principe, la valeur limite de I, pour laquelle un sol de profondeur déterminée ne présente précisément pas de percolation, devrait pouvoir être déterminée à l'aide de l'équation de calcul de profondeur d'humidification du sol (équation II.6). Une certaine discordance risque cependant de se présenter entre :
- la valeur de I obtenue en supposant Pe  = 0 dans l'équation II.4 pour une profondeur de sol donnée, et
- le I résultant de l'équation II.6 avec une même profondeur pour pr_h. Ces équations résultent en effet d'analyses de régression non liées entre elles.

Les équations mentionnées offrent la possibilité de quantifier les pertes d'eau hors du profil en fonction de la quantité d'eau infiltrée, du taux d'humidité à la capacité au champ et de la profondeur du sol. Il apparaît, une fois encore, que la variabilité résultant de la répartition de la pluie a disparu par le biais de l'utilisation des valeurs annuelles moyennes pour la pluviosité et pour le coefficient de ruissellement ou de concentration des écoulements. Tout comme pour l'évaluation de la profondeur d'humidification, il en résultera un écart maximum de 70 mm d'eau infiltrée par comparaison au I calculé.

Il est difficile de quantifier la quantité d'azote contenue dans l'eau qui s'est écoulée. Le taux d'azote de cette eau variera fortement en fonction de la présence et de l'importance relative des processus de minéralisation/immobilisation, par rapport au moment d'apparition de ces pertes d'eau hors du profil et selon la capacité d'absorption de la végétation. Il n'existe pas de modèles décrivant ce phénomène avec suffisamment de précision. C'est pourquoi, on a supposé de façon arbitraire que la perte d'azote par mm d'eau écoulée est égale à la quantité d'azote qui entre dans le système par mm d'eau infiltrée. Sur cette base, la correction peut être effectuée simplement en déduisant de I la quantité d'eau écoulée, avant d'utiliser les équations III.1 et III.4. C'est ainsi qu'ont été établies les équations II.15 et II.7. Mais lors du calcul de la production de la strate herbacée, les pertes par percolation ne sont pas prises en compte lorsque le recouvrement par les espèces ligneuses est supérieur à 15 % et/ou celui des graminées pérennes supérieur à 50 % (II.2.2.4  ; II.3.4).

Pour les régions à forte concentration des écoulements, le risque de surestimer la disponibilité en azote apparaît alors, car il y a non seulement pertes supplémentaires d'eau par évaporation à partir des eaux stagnantes, mais également pertes d'azote par dénitrification (anaérobie).

III.2.4. Coefficient de ruissellement de parcelle et de bassin

De la parcelle au bassin

Le coefficient de ruissellement peut être calculé aussi bien pour des zones réduites (parcelles) que pour des zones importantes (par exemple bassins). Dans l'agriculture le coefficient de ruissellement (R) est mesuré pour des zones limitées, tels par exemple les champs ou les parcelles de pâturage. Dans la pratique, les parcelles sur lesquelles les mesures sont effectuées dépassent rarement quelques mètres carrés. Le coefficient de ruissellement est appliqué sur des zones de l'ordre de grandeur d'hectares, afin de déterminer le bilan hydrique (notamment la disponibilité en eau) pour les plantes et la végétation.

Les études hydrologiques comprennent non seulement le calcul du coefficient de ruissellement déjà mentionné, mais également le calcul du coefficient de ruissellement (K_r) des parties ou de la totalité d'un bassin. Il s'agit de zones de l'ordre de grandeur de nombreux kilomètres carrés. Ce coefficient de ruissellement représente le débit d'un cours d'eau, exprimé en tant que fraction de la pluviosité annuelle dans le bassin tout entier. Il a surtout son importance dans l'optique de projets tels que les travaux d'irrigation et la constitution de réserves d'eau.

En principe, le coefficient de ruissellement diminue dans l'ordre suivant : parcelle, unité de paysage, bassin, car l'eau en déplacement est retenue prisonnière dans des micro et macro-dépressions et est soumise à l'évaporation.

Le coefficient de ruissellement d'un bassin dépend donc de l'étendue du bassin. Lorsqu'un bassin important est subdivisé en de nombreux petits bassins, les coefficients de ruissellement de ces sous-bassins s'approcheront finalement de la valeur numérique du niveau de la parcelle.

Dans ce manuel, les deux coefficients de ruissellement sont utilisés pour le calcul de la disponibilité en eau pour la végétation. Le paragraphe suivant traitera plus en détail du coefficient de ruissellement au niveau de la parcelle. Ensuite sera exposé comment (en fonction de l'échelle de travail) le coefficient de ruissellement d'un bassin peut être utilisé pour le calcul de la quantité d'eau disponible pour la végétation.

Coefficient de ruissellement au niveau de la parcelle

Au niveau de la parcelle, le ruissellement pour une pluie individuelle (R_i) est déterminé par la durée et l'intensité (la grandeur totale sous forme simplifiée) de la pluie elle-même (P_i), par la quantité maximum d'eau qui peut s'infiltrer dans le sol (I_i) pendant la pluie, et par la capacité de stockage de la surface du sol (CS  ; Snijders, 1982) :

R_i =P_i  - I _i -  CS      (équation III.7)

Lorsque l'intensité de la pluie dépasse la capacité d'infiltration du sol, il y aura formation de flaques d'eau. Ces flaques d'eau ont une profondeur moyenne (mm), qui dépend du micro-relief de la surface du sol : la capacité de stockage de la superficie du sol ou valeur CS . Dans le cas de terrains situés sur des versants, l'eau ruissellera dès que la quantité d'eau stagnante dépasse la capacité de stockage de la surface du sol. Celle-ci augmente avec la rugosité de la surface du sol, le nombre et la profondeur des microdépressions et la quantité de végétation et/ou des résidus de la végétation. Le travail du sol entraîne une capacité accrue d'infiltration (cassure de la croûte) et une plus grande valeur CS due à la formation de mottes. Cet effet n'est que temporaire, car les mottes s'émiettent au cours de la saison des pluies. Ce phénomène se produit plus rapidement sur les sols sablonneux que sur les sols limoneux ou argileux (Hoogmoed & Stroosnijder, 1984 et Stroosnijder & Hoogmoed, 1984). Sur le terrain, la valeur CS peut être estimée sur la base de la profondeur moyenne (en mm) des flaques d'eau après une pluie ayant entraîné un ruissellement. Le tableau III.5 indique les valeurs moyennes pour quelques types de sol. Pour les sols sablonneux, la valeur CS peut être de 20 à 30 mm lors d'une culture en billons. Pour des données plus précises et une méthode de détermination plus exacte, on peut se référer au livre récent de Casenave & Valentin (1990).

La capacité d'infiltration qui détermine la vitesse de pénétration de l'eau dans le sol constitue une caractéristique du sol, mais dépend également de l'état d'humidité du sol au début d'une pluie. La vitesse d'infiltration diminue rapidement pendant les premières minutes de la pluie et atteint ensuite un niveau pratiquement constant ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 139). La vitesse d'infiltration d'un sol est déterminée par la capacité d'absorption et la pesanteur. La pesanteur a seulement de l'importance lorsque la pluie dure longtemps et qu'en surface le sol est pratiquement saturé d'eau. Pour les pluies plus courtes (moins de 30 min), il existe un rapport pratiquement rectiligne entre la quantité d'eau infiltrée (I en mm) et la racine carrée du temps écoulé depuis le début de la pluie ([racine carrée]t; t en min). L'inclinaison de la droite est définie comme la capacité d'absorption du sol (S en mm/min^1/2 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 136). Dans les situations où l'intensité des pluies dépasse la capacité d'infiltration, la quantité d'eau infiltrée (I _i en mm) est égale à la valeur intégrée de la capacité d'infiltration. La quantité d'eau infiltrée (I_i) peut alors être décrite à l'aide de la capacité d'absorption du sol (S ) et de la durée de la pluie (t ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 133-140) :

I_i = S × [racine carrée] t       (équation III.8)

Tableau III.5
Valeurs moyennes pour la capacité de stockage (CS) de la surface du sol et capacité d'infiltration (S) pour plusieurs types de sol.

La capacité d'absorption du sol peut être mesurée sur le terrain, par l'utilisation d'un simulateur de pluie permettant de varier la durée et l'intensité de la pluie. Le tableau III.5 indique des valeurs type moyennes pour quelques types de sol sur une saison de croissance.

Comme on l'a déjà mentionné, l'utilisation de la totalité de la pluie P_i constitue une simplification, car la durée et l'intensité de la précipitation déterminent principalement le ruissellement. Lors d'une grosse pluie et/ou d'une forte intensité, le risque de ruissellement est important, alors que pour une petite pluie et/ou une faible intensité, il n'y a généralement pas de ruissellement. Bien que les services météorologiques nationaux et AGRHYMET diffusent de plus en plus d'informations sur la pluie, les chiffres détaillés mentionnant outre les totaux journaliers, des informations sur l'importance d'une pluie donnée, sa durée et son intensité, ne seront pas toujours disponibles. Néanmoins, il est possible d'estimer le ruissellement à partir des seuls totaux journaliers, pour des valeurs S et CS variables (Snijders, 1982). La méthode à suivre est illustrée à l'aide d'un exemple.

Pour le premier exemple, la sélection a porté sur quatre années sèches (p10%) et quatre années moyennes (p50%) d'une demi-douzaine de stations pluviométriques au Mali : trois dans le nord (Saraféré, Goundam et Kabara) et trois dans le sud (Djenné, Niono et Sokolo) du Sahel. Les pluies individuelles ont été réparties en trois catégories : pluies < 10 mm, pluies entre 10 et 20 mm et pluies > 20 mm. On a supposé que les totaux journaliers représentent une seule pluie. On a calculé la quantité totale de pluie dans chaque catégorie de grandeur et la fraction du total annuel. Les valeurs moyennes par station et par zone climatique sont présentées dans le tableau III.6 . Il apparaît ainsi que pendant les années moyennes, la fraction de la pluviosité totale par catégorie de grandeur diverge à peine entre le nord et le sud du Sahel. Pendant les années sèches, la différence est plus significative. A l'aide de la quantité totale de pluie dans une catégorie, et du nombre de pluies dans cette catégorie, on a calculé la grandeur moyenne des précipitations par catégorie pour toutes les années et ensuite par station et par zone (tableau III.7 ) : cette moyenne ne semble pas diverger fortement entre le nord et le sud du Sahel et entre les années sèches et humides.

Tableau III.6
Pluviosité annuelle pendant des années sèches (p10%) et moyennes (p50%) ; répartition des pluies individuelles (P_i) en trois catégories (CIEH, 1965) pour des stations pluviométriques dans le nord et le sud du Sahel, sur la base de 8 années d'observation par station (4 années sèches et 4 années moyennes).

Tableau III.7
Pluviosité caractérisée selon le nombre de pluies (n) et l'importance moyenne des pluies (mm). Pluies réparties en trois catégories pour les années sèches (p10%) et moyennes (p50%), sur la base des mêmes observations que dans le tableau III.6.

En plus de la grandeur moyenne d'une pluie dans une catégorie, l'intensité moyenne de cette pluie a son importance, car elle permet de calculer la durée d'une précipitation. Pendant trois années consécutives, la durée et l'intensité des pluies individuelles ont été mesurées à Niono à l'aide de pluviomètres enregistreurs (Stroosnijder & Hoogmoed, 1984). Pour les trois catégories de grandeur distinguées, les pluies ont été classées selon leur intensité, en quatre groupes numériquement semblables, après quoi l'intensité moyenne par groupe a été calculée (tableau III.8).

La durée par pluie a été calculée à partir de la grandeur moyenne par pluie et par catégorie dans le nord et le sud du Sahel (tableau III.7), et à partir de la classification des intensités par catégorie à Niono (tableau III.8). Les équations III.8 et III.7 permettent à présent de calculer le ruissellement pour chacune des pluies : ceci a été fait pour trois valeurs de S et CS (tableau III.9). Finalement, à l'aide du nombre de pluies, de la grandeur moyenne des pluies par catégorie et de leur ruissellement calculé, le ruissellement annuel peut être calculé (tableau III.10a-c ). Ce tableau peut être étendu selon les besoins à d'autres valeurs de S et de CS.

Tableau III.8
Intensité pluvieuse à Niono (au cours de trois années successives, et leur moyennes), selon les catégories d'importance des pluies. Dans chaque catégorie, les pluies ont été classées suivant leur intensité, et réparties en quatre catégories d'intensité croissante de nombre égal, après quoi l'intensité moyenne par catégorie a été calculée.

Tableau III.9
Ruissellement par pluie (R_i) pour quatre catégories d'intensité et trois catégories d'importance, par rapport à la capacité de stockage de la surface du sol (CS en mm) et la capacité d'absorption (S en mm min^½), parallèlement à la durée par pluie et l'infiltration théorique* maximum.

Tableau III.10
Ruissellement annuel (R_ann) par catégorie de pluie (mm) et son total (% de la pluviosité) pour différentes valeurs de la capacité d'absorption (S en mm min^½) et de la capacité de stockage de la surface du sol (CS en mm) et caractéristiques pluviométriques par zone et par situation climatique.

L'exemple précité fournit une estimation raisonnable du coefficient de ruissellement, en moyenne sur un nombre d'années sèches et d'années normales. La pluviosité d'une année donnée peut cependant diverger fortement du point de vue du nombre de pluies, de leur classification sur les trois catégories ainsi que de leur importance moyenne par catégorie. L'exemple suivant démontre que ces divergences peuvent avoir une influence importante sur le coefficient de ruissellement. Pour la station de Nara au Mali, l'année 1964 a été choisie comme exemple (CIEH, 1974). La pluviosité totale de l'année en question ne diverge pas de la pluviosité moyenne pendant les années normales (431 mm), mais le nombre de pluies dans les catégories faible et moyenne est supérieur à la moyenne, tandis que le nombre de pluies dans la catégorie supérieure est inférieur à la moyenne. De plus, la grandeur moyenne des pluies diverge légèrement dans les trois catégories (tableau III.11). Le ruissellement dans cette année spécifique s'écarte par conséquent fortement de la moyenne (tableau III.12).

Lorsque, dans une évaluation semi-détaillée, il apparaît que la répartition des pluies diverge fortement de celle de l'année de mesure, la méthode décrite permet de corriger le coefficient de ruissellement (II.3.6.3, question 4).

Tableau III.11
Comparaison entre la pluviosité à Nara en 1964 et celle d'une année moyenne dans le Sahel*.

Tableau III.12
Comparaison entre le ruissellement (R en %) à différentes capacités de stockage de la surface du sol (CS en mm) et différentes capacités d'absorption (S en mm min^½) à Nara en 1964 et pendant une année moyenne au Sahel.

Coefficient de ruissellement d'un bassin

Dans le cas des estimations semi-détaillée et détaillée, chaque unité de paysage est subdivisée en parties où l'eau ruisselle et en parties où il y a concentration des écoulements. Pour le calcul de la disponibilité en eau pour la végétation, aux endroits où l'eau ruisselle, c'est le coefficient R qui est utilisé, si nécessaire corrigé pour les pertes en eau par le bas du profil ( Pe). Le calcul de la disponibilité en eau pour la végétation sur les parties où il y a concentration des écoulements est plus complexe. La quantité d'eau qui se concentre dépend du coefficient de ruissellement R et de la surface des aires qui fournissent l'eau. Par ailleurs, une partie des écoulements risque de quitter l'unité par l'intermédiaire des cours d'eau et ne doit donc pas être incluse dans le bilan hydrique de l'unité. Pour déterminer la quantité d'eau qui quitte l'unité, on peut utiliser le coefficient de ruissellement (K_r) du bassin dans lequel l'unité est située. K_r dépend de la capacité de stockage du bassin en question et de la pluviosité.

La capacité de stockage d'une zone est liée à de nombreux facteurs (Rodier & Aurray, 1965 ; Puech & Chabi-Gonni, 1984). D'une manière générale, un bassin est hétérogène. Il se compose de différentes unités de paysage, qui en plus de différences dans R, présentent également des différences de capacité de stockage de l'eau. Ceci concerne aussi bien la capacité de stockage de la surface (voir niveau de la parcelle), la déclivité de la surface que la capacité de stockage du sol. La capacité de stockage du sol est liée à la texture et à la profondeur. La présence d'unités (ou parties d'unités) à concentration des écoulements (valeur négative de R), telles les vallées dunaires et les mares, influence fortement la capacité de stockage.

Lorsque les pluies dépassent le pouvoir d'absorption du bassin, l'eau quittera l'aire par les cours d'eau. Un exemple du rapport entre la pluviosité et le coefficient de ruissellement d'un bassin est fourni par IWACO (1983). Il s'agit de quatre bassins dans le Burkina Faso, de superficie a peu près identique (10.000 km2). Ces aires font partie de l'ensemble détritique et divergeront peu du point de vue de la capacité de stockage. Par contre, ces régions sont situées dans différentes zones pluviométriques. Le rapport entre le coefficient de ruissellement (K_r) et la pluviosité annuelle ( P en mm) est linéaire (K_r = 0,023  P - 11,7). Le coefficient de ruissellement de ces grands bassins est faible : 0,02 pour 600 mm de pluviosité jusqu'à 0,08 pour 850 mm de pluviosité.

On a rappelé auparavant que le coefficient de ruissellement dépend également de l'étendue du bassin étudié. Albergel & Bernard (1984) en donnent un exemple. Il s'agit ici de parties des bassins déjà cités, situés au Burkina Faso, d'une superficie de 12 km2. Les auteurs ont mesuré un coefficient de ruissellement de 0,09 et 0,175 pendant deux années successives. Ils citent d'autres chercheurs qui ont mesuré au cours des années 1963, 1964 et 1965 dans le même bassin, des coefficients de ruissellement de 0,09, de 0,19 et de 0,085 successivement. Les variations de pluviosité pendant ces années se situent dans le même ordre de grandeur que pour l'exemple précité (IWACO, 1983), alors que les coefficients de ruissellement d'aires plus petites sont plus élevés.

Utilisation de K_r

Lors de l'estimation globale d'une vaste région (II.2.2), les pertes d'eau hors de cette région peuvent être négligées : la valeur K _r est alors très faible. Pour les régions plus petites et pour une estimation plus détaillée (II.2.3 et II.2.4), ces pertes ne peuvent plus être négligées et il serait préférable de disposer de mesures de coefficients de ruissellement pour la région faisant l'objet de l'évaluation. La quantité d'eau qui se concentre dans les parties du bassin à concentration des écoulements, peut alors être diminuée de la quantité d'eau calculée à l'aide de la valeur Kr, avant que ne s'effectue le calcul de I pour les parties avec concentration des écoulements.

Dans de nombreux cas, les valeurs K_r ne seront pas disponibles. Sur la base des données citées précédemment et d'autres données venant des ouvrages spécialisés, une estimation grossière a été faite des coefficients de ruissellement. Pour les bassins d'une superficie de 10.000 km² ou plus et pour une pluviosité de moins de 500 mm, les coefficients de ruissellement peuvent être supposés négligeables. Au-delà de 500 mm, le coefficient de ruissellement des bassins de l'ensemble détritique s'élèvera environ à 0,15 pour 1200 mm. Le coefficient de ruissellement des bassins dans l'ensemble éolien pourra encore être négligé pour une pluviosité plus forte : 0,01 a été enregistré au Burkina Faso pour une pluviosité de 600 à 800 mm. Lors d'un agrandissement de l'échelle, les coefficients de ruissellement des bassins se rapprocheront finalement des coefficients de ruissellement au niveau des parcelles (R). A titre d'indication, les coefficients de ruissellement des aires de 100 km² situées dans l'ensemble détritique pourront encore être négligés pour une pluviosité inférieure à 400 mm. Au delà de 400 mm, ils peuvent s'élever jusqu'à 0,35 à 0,40 pour une pluviosité de 1200 mm.

Les unités retenues lors de l'évaluation (semi­)détaillée sont généralement encore beaucoup plus petites, et même pour les unités à substrat sablonneux dans le nord du Sahel, les pertes d'eau hors de l'unité ne seront pas toujours négligeables. Les méthodes permettant au niveau des parcelles de déduire K_r à partir du ruissellement (R) n'étant pas connues, la recherche s'est orientée vers une relation théorique. On a supposé que les pertes constituent une fraction de l'eau de ruissellement. Cette fraction se calcule en divisant le périmètre d'une unité par la somme des périmètres de toutes les sous-unités avec concentration des écoulements, augmentée du périmètre extérieur. Bien que la forme et le nombre de ces sous-unités (vallées dunaires et dépressions) influencent la fraction de l'eau de ruissellement récoltée (et ne sort donc pas de l'unité par la limite extérieure), ces facteurs ont été négligés pour ne pas suggérer une précision irréelle. Seule la somme des superficies des sous-unités a été prise en compte, exprimée en tant que fraction de la superficie totale de l'unité. Le rapport déduit ainsi entre R et K_r est représenté dans le tableau II.13.

Le caractère utilitaire de ce rapport semble raisonnable compte tenu des valeurs de K_r en comparaison avec celles des bassins. Le K_r des bassins peut être considéré comme une seconde ou troisième déduction de R, alors que les unités distinguées dans ce manuel, peuvent être subdivisées en deux catégories, avec pertes d'eau et avec récolte d'eau. Le K_r moyen de la première catégorie peut être utilisé en tant que R dans le tableau II.13, et la somme des superficies des unités de la seconde catégorie peut être considérée comme la superficie de la partie du bassin qui subit la concentration des écoulements. Les valeurs K_r relevées à nouveau dans le tableau sont alors conformes à l'ordre de grandeur correspondant à celles des bassins.

III.2.5. Taux d'azote de la strate herbacée

Une évaluation qui se base notamment sur une estimation théorique de la production herbacée, se doit d'être complétée par une estimation de la qualité de l'herbage. C'est pourquoi ce manuel se concentre sur le taux d'azote. Un rapport a été constaté entre le taux d'azote à la fin de la saison de croissance et la pluviosité moyenne, le ruissellement ayant été pris en compte. Ce rapport est basé sur les observations effectuées pendant 4 ans sur le transect malien, déjà cité à plusieurs reprises ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 319-322 ). Ces observations ont été résumées dans la figure I.12.

Le rapport entre pluviosité et taux d'azote pour trois niveaux de ruissellement est présenté par la figure II.3. Cette figure a été constituée sur la base des hypothèses suivantes :
- La biomasse de la strate herbacée est constituée de trois composants : légumineuses, autres espèces C₃ et C₄. A la fin de la saison de croissance, la fraction de légumineuses dans la biomasse totale, sur la base du poids, est fixée à 5 %. La répartition entre les espèces C₃ et C₄ est rendue dépendante du ruissellement : lorsque le ruissellement est important, la fraction des espèces C3 est plus élevée que dans le cas contraire. Par contre, en présence d'une (grande) concentration des écoulements, la fraction des espèces C₄ est élevée (tableau I.10).
- Lorsque les précipitations dépassent 800 mm par an, la végétation se compose essentiellement d'espèces C₄ (Boudet, 1978).
- Le taux d'azote diffère pour les groupes végétaux distingués et augmente pour les légumineuses tout comme pour les espèces C₃ et C₄, au fur et à mesure de la réduction des pluies, donc du sud vers le nord (figure I.12) : le taux moyen d'azote de la biomasse est donc dépendant de sa composition et de la pluviosité.

Il existe des situations dans lesquelles la composition floristique moyenne s'écarte en permanence de celle décrite ci-dessus ( II.3.6.5 ). La figure I.12 permettra néanmoins d'estimer le taux d'azote à la fin de la saison de croissance (II.3.6.6 ).

III.2.6. Concurrence entre la strate herbacée et ligneuse

III.2.6.1. Théorie et pratique

Introduction

Bien que la strate herbacée, compte tenu de sa disponibilité et de sa qualité (notamment la digestibilité), ait une importance beaucoup plus grande pour l'élevage que les arbres et les arbustes, ces derniers ne doivent pas être négligés :
- le taux en éléments nutritifs des feuilles des espèces ligneuses notamment, est plus élevé que celui de la plupart des espèces herbacées ;
- le taux en éléments nutritifs reste généralement élevé sur une plus grande période (plus longue période active) ;
- pour les espèces animales telles que les chèvres et les dromadaires, la digestibilité présente moins de problèmes que pour les bovins et les moutons ;
- dans les régions du Sahel à concentration des écoulements et dans de grandes parties de la savane, la biomasse aérienne et souterraine des espèces ligneuses est (beaucoup) plus grande que celle des espèces herbacées, alors que ses variations d'une année sur l'autre sont beaucoup plus faibles.

Il y a donc des arguments ayant trait à la qualité nutritive et à la stabilité de l'écosystème, qui parlent en faveur d'une prise en compte des arbres et des arbustes.

Il n'est pas possible de considérer séparément la strate herbacée d'une part, et les arbres et arbustes d'autre part. Les espèces ligneuses et la strate herbacée se livrent une concurrence pour la survie et la production en vue de l'obtention des mêmes facteurs : lumière, eau et éléments nutritifs. Aussi, les questions qui se posent lors de l'évaluation des pâturages sont les suivantes :
- dans quelles circonstances la production de la strate herbacée peut-elle être déterminée séparément de la présence des espèces ligneuses ?
- de quelle manière, lors de l'estimation de la production de la strate herbacée, tenir compte de la présence des espèces ligneuses, lorsque les productions des deux strates s'influencent de manière significative ?

Une autre question se pose en matière de gestion : l'(éventuelle) influence négative qu'exerce la présence des espèces ligneuses sur la production de la strate herbacée, contrebalance-t-elle les avantages ; en d'autres termes, la coupe ou les nouvelles plantations sont-elles souhaitables ? Seule une connaissance quantitative des rapports de concurrence permet de donner un avis en la matière (Kessler & Breman, 1990).

La théorie de la concurrence

La concurrence entre la strate herbacée et les espèces ligneuses est complexe à cause des grandes différences qui existent entre les espèces respectives. Les conséquences principales en sont des cycles différents des éléments nutritifs et une certaine différenciation de niches écologiques qui en résulte.

Cette différenciation de niches écologiques est liée aux systèmes racinaires :
- en moyenne, la densité des racines des espèces ligneuses diminuera un peu moins vite au fur et à mesure de la profondeur, alors que la profondeur maximum de leurs racines sera souvent plus grande ;
- la durée de vie des racines des espèces ligneuses est plus longue.

En outre, les espèces ligneuses influencent davantage leur habitat. A cause de l'importance de la recirculation interne des éléments nutritifs (voir ci-après), elles sont capables dans certaines conditions de produire beaucoup plus de biomasse aérienne et souterraine que les espèces herbacées, et parallèlement de constituer une plus grande réserve de matière organique dans le sol. C'est par ce biais que l'infiltration de l'eau peut être favorisée par le « stem-flow » (l'eau de pluie captée par les couronnes, atteint partiellement le sol en coulant le long des troncs) et par un ruissellement moindre, permettant une humidification plus profonde du profil. On a déjà souligné que les pertes d'azote et autres éléments nutritifs sont supposés ne pas augmenter nécessairement, grâce au système racinaire permanent ; la contribution du taux de matière organique à la capacité d'échange de cations joue ici également un rôle (Budelman & Zander, 1990).

Les cycles des éléments nutritifs des espèces ligneuses diffèrent de ceux des espèces herbacées, en ce sens qu'une grande partie des éléments nutritifs nécessaires à la production annuelle de biomasse recircule de manière interne : la tombée des feuilles n'intervient qu'après le retrait d'une grande fraction d'azote et de phosphore (par exemple) dans les parties vivaces de la plante. Il manque des données concernant l'importance de cette redistribution pour les espèces sahéliennes. Mais pour le chêne, par exemple, il y a retrait de 40 % de l'azote sur un sol fertile ; dans des conditions de faible disponibilité en éléments nutritifs ce pourcentage s'élève à 60 %. Dans ce dernier cas, les pourcentages pour le phosphore peuvent même atteindre 75 à 80 % (Stachauki & Zimka, 1976). Chaque année, l'azote disponible pour la production représente le cumul de l'azote en provenance du sol et de l'azote mobilisé à partir de la réserve propre. La réserve interne en éléments nutritifs est sujette à beaucoup moins de pertes que la réserve externe. La production des espèces ligneuses peut donc être beaucoup plus élevée que celle des espèces herbacées et, par conséquent, la réserve de matière organique dans le sol est également plus importante. La minéralisation de cette matière organique fournit une fraction importante des éléments nutritifs absorbés à partir du sol. En outre, la fixation associative d'azote augmente vraisemblablement légèrement grâce à la disponibilité accrue d'exudat en tant que source énergétique ; cette disponibilité augmente parallèlement à la biomasse. Les espèces herbacées pérennes occupent une position intermédiaire entre les espèces ligneuses et les espèces annuelles. Leur durée de vie plus courte et leur capacité de stockage plus faible font qu'elles ne peuvent atteindre les dimensions et la production de nombreuses espèces ligneuses, bien que la recirculation interne en tant que fraction de l'utilisation annuelle totale des éléments nutritifs, ne diffère pas beaucoup de celle des espèces ligneuses. Pour Andropogon gayanus par exemple, la valeur maximale observée était de 50 % pour la recirculation interne d'azote ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 291).

La différence entre les espèce ligneuses, les espèces herbacées pérennes et les espèces annuelles se manifeste davantage lorsque la translocation des éléments nutritifs avant la chute des feuilles est maximale, en d'autres termes, en l'absence de pâture pendant la croissance et avant le stade nécrotique. Dans le cas d'une exploitation totale de la production annuelle des espèces ligneuses et des espèces pérennes, il n'y a, selon toute vraisemblance, pas de différence de production avec les espèces annuelles, à condition que les espèces ligneuses et pérennes survivent à cette exploitation. Pour un même sol et un climat identique, la fraction exploitable de la production annuelle des trois groupes diffère peu en quantité absolue. On peut s'attendre à ce que les espèces ligneuses aient une légère plus-value par rapport aux espèces herbacées pérennes, ainsi que ces dernières par rapport aux espèces annuelles, dans le cas d'un régime d'exploitation bien conçu ; c'est-à-dire dans le cas d'une pâture d'intensité relativement faible intervenant assez tardivement dans la saison, de façon à assurer chaque année une recirculation interne suffisante. Ceci permet de conserver une biomasse souterraine plus importante que celle des espèces annuelles, avec une plus grande possibilité inhérente d'absorption d'éléments nutritifs peu mobiles tels le phosphore. Néanmoins, il ne faut pas que l'intensité de pâture soit si faible, ou ait lieu si tardivement dans la saison que la préférence se porte sur les espèces annuelles, compte tenu de leur qualité et de leur quantité. Il est peu probable que les espèces ligneuses prennent le pas sur les espèces pérennes ou même annuelles en tant que producteurs de fourrage, car une partie importante de leur production annuelle se situe dans le bois, non utilisable pour le bétail.

Sur un trajet nord-sud, la différenciation de niche écologique et la différence dans le cycle des éléments nutritifs ne détermineront pas partout de façon identique le rapport entre la strate herbacée et les espèces ligneuses (Kessler & Breman, 1990).

La biomasse pouvant être engendrée par les espèces ligneuses grâce à la circulation interne des éléments nutritifs, se différencie davantage de celle de la strate herbacée au fur et à mesure de l'accroissement de la disponibilité en éléments nutritifs. La disponibilité en azote notamment augmente, bien que légèrement, du nord vers le sud, plus ou moins proportionnellement à la pluviosité. Dans le cas hypothétique d'un recouvrement de 100 % par les espèces ligneuses dans le nord du Sahel, le N_b lié à cette disponibilité en azote ne sera supérieur que de quelques kilos par hectare à la situation avec la seule strate herbacée. Par contre, dans le sud de la savane, la différence peut atteindre des dizaines de kilos.

D'autre part, la différenciation de niche écologique sera la plus grande dans le nord, quand les espèces ligneuses ont la possibilité de s'installer là où elles pourront disposer pendant au moins une partie de l'année d'eau non accessible à la strate herbacée. A ces endroits, la disponibilité en éléments nutritifs sera également légèrement supérieure. A mesure que vers le sud, l'eau constitue de moins en moins le facteur limitatif, la strate herbacée et les espèces ligneuses se concurrenceront de plus en plus pour obtenir les mêmes éléments nutritifs, concentrés principalement dans la partie supérieure du profil du sol. La différenciation de niche écologique et les différences de cycles d'éléments nutritifs vont ainsi dans le même sens : une concurrence croissante entre les espèces ligneuses et la strate herbacée du nord vers le sud. Si les espèces annuelles sont les plus fortes dans le nord à cause de leur stratégie de survie, cette place est occupée dans le sud par les espèces ligneuses (I.1.4).

La concurrence dans la pratique

Le rapport graphique entre la production de la strate herbacée et le recouvrement par les espèces ligneuses des pâturages du Sahel proprement dit, donne l'impression d'une corrélation légèrement positive. Il ne faut pas en conclure que l'influence des espèces ligneuses sur la strate herbacée y est exclusivement positive, car la combinaison d'une production relativement élevée de la strate herbacée avec une production relativement élevée des espèces ligneuses intervient là où la disponibilité relativement élevée en eau et en éléments nutritifs résulte de la concentration des écoulements.

Cette situation générale connaît une exception ; il s'agit des végétations sur des substrats à modèles d'infiltration fortement hétérogènes qui recèlent déjà un composant ligneux important compte tenu de la faible pluviosité du Sahel (I.2.3.2 ). La production de la strate herbacée y est plus faible que dans les autres végétations. Ailleurs, et malgré la différenciation de niche écologique, la concurrence pour les éléments nutritifs et l'eau n'est pas toujours absente, la preuve en est l'embroussaillement dans le cas de surpâturage ; ce phénomène se présente même (très localement) dans le Sahel. Plus au sud également, en présence d'espèces ligneuses, la différenciation de niche écologique n'entraîne pas un surplus d'éléments nutritifs tel qu'il en résulterait une augmentation conséquente de la production de l'ensemble de la strate herbacée - sous le couvert des espèces ligneuses et en plein champ -. D'après les mesures du phosphore dans la biomasse aérienne de la strate herbacée par exemple, mesures effectuées pendant 3 ans sur un trajet entre l'isohyète 200 et 1000 mm, il apparaît qu'il n'a pas été possible d'établir une corrélation avec le recouvrement ligneux très variable. D'éventuels petits surplus de phosphore disponibles disparaissent dans le bruit de fond occasionné par des différences plus importantes (1 à 2 kg/ha) de fertilité du sol. Aussi, l'éventuel surplus de phosphore pour la production primaire totale, résultant de la présence des espèces ligneuses, n'atteindra pas plus de 10 à 20 % maximum de ce bruit de fond : 0,15 à 0,30 kg/ha. Les estimations théoriques effectuées pour un substrat sablonneux dans le Ranch de Niono suggèrent des valeurs encore plus faibles ; ces estimations ont été basées sur la répartition des racines des espèces ligneuses et sur la disponibilité en phosphore dans le sol, par rapport à la durée et la profondeur de l'humidification du sol pendant la saison de croissance.

Bien que sur l'ensemble de la saison de croissance, les éléments nutritifs et l'eau soient plus limitatifs dans le Sahel et la savane que la lumière, la concurrence pour ce dernier facteur joue un rôle dans la répartition des deux premiers facteurs. Il en est ainsi parce que l'intensité de rayonnement en tant que telle est déjà insuffisante pour la croissance potentielle d'une végétation C₄ (sont nécessaires 840 à 910 J/m² par seconde ; de 9.00 à 15.00 h en moyenne 700 J/m² par seconde sont disponibles dans le nord du Sahel diminuant jusqu'à 560 dans le sud de la savane). L'interception de la lumière par les espèces ligneuses devrait dans le cas d'un recouvrement fermé, faire baisser l'intensité de rayonnement au-dessus de la strate herbacée jusqu'à 210 J/m² seconde dans le nord du Sahel et jusqu'à 14 J/m² par seconde dans le sud de la savane ; cette interception de la lumière s'accentue du nord vers le sud, à cause de l'augmentation de la biomasse constituée de branches, de troncs et du nombre de couches de feuillage. Elle peut se présenter localement dans le nord ; vers le sud elle se généralise. La moyenne pondérée (ombragée ou non par les espèces ligneuses) avant la sécheresse, en l'absence d'une influence fortement anthropogène de la densité des espèces ligneuses, indiquait une intensité de rayonnement au dessus de la strate herbacée de 630 J/m² par seconde dans le nord du Sahel, de 490 dans le sud du Sahel, décroissant jusqu'à 70 dans la savane guinéenne du nord. Actuellement, dans l'hypothèse d'un recouvrement moindre par les espèces ligneuses, la valeur est de 490 J/m² par seconde pour le nord de la savane ; au sud du Sahel les conditions de luminosité ne sont donc déjà plus optimales pour la croissance d'une strate herbacée composée d'espèces C₃ (490 J/m² par seconde est le niveau de saturation pour la végétation C₃).

Conformément à l'observation selon laquelle une comparaison des situations existantes dans le Sahel proprement dit, ne permettait pas d'établir une relation significative entre la production de la strate herbacée et le taux de recouvrement par les espèces ligneuses, la conclusion qui s'impose est la suivante : en moyenne, les avantages de la différenciation de niches écologiques sont annulés par la concurrence accrue pour les éléments nutritifs et l'eau, concurrence régentée par l'interception de la lumière. Dans le Sahel, la disponibilité totale en éléments nutritifs est donc un peu plus élevée en présence d'espèces ligneuses qu'en leur absence. La quantité maximum liée dans le sud du Sahel à la moyenne du recouvrement ligneux et de la production, constitue si possible déjà une surestimation de ce surplus. En ce qui concerne l'azote, il s'agit d'environ 4 kg/ha sur la base d'un recouvrement par les espèces ligneuses de 15 % et de deux couches de feuillage.

La différenciation de niches écologiques diminue vers le sud, alors que l'interception de la lumière par les espèces ligneuses augmente rapidement. Parallèlement, la concurrence pour les éléments nutritifs augmente. La preuve en est l'accroissement de l'embroussaillement dès qu'il y a pâture intensive, et la production relativement élevée de strate herbacée là où les feux ont réduit les espèces ligneuses. Sur des sols alluviaux profonds, à l'isohyète 1100 mm, Sidibé (1976) a constaté une diminution de la production de la strate herbacée atteignant 5 t/ha pour un recouvrement par les espèces ligneuses de 10 %, et régressant jusqu'à 1 t/ha pour un recouvrement de 40 % !

Dans le sud du Sahel, les avantages de la présences d'espèces ligneuses dans les pâturages diminueront plus rapidement que les inconvénients (voir introduction). Les paramètres de l'équation permettant de calculer N_b (II.3.4 ) ayant été fixés sur le flanc sud du Sahel, en présence d'espèces ligneuses, il est suggéré de tenir compte de la concurrence entre la strate herbacée et les espèces ligneuses pour les situations où le recouvrement et/ou la production des espèces ligneuses dépasse la moyenne pour le sud du Sahel. En d'autres termes, il s'agit de situations où il est question d'un recouvrement de plus de 15 % et de deux couches de feuillage (voir ci-dessus), ou par exemple de plus de 7,5 % et de 4 couches de feuillage. La méthode pour estimer dans ce cas la valeur N_b et donc la production de la strate herbacée, est indiquée ci-dessous.

III.2.6.2. Strate ligneuse et production herbacée

Méthode

Il n'existe pas encore suffisamment de données quantitatives pour développer une méthode bien ancrée permettant l'estimation de la production de la strate herbacée dans le cas d'une concurrence significative avec les espèces ligneuses présentes. La méthode présentée ici est plus ou moins arbitraire, mais il s'agit d'une tentative de quantifier le mieux possible les considérations présentées dans III.2.6.1 . L'hypothèse de base est que la disponibilité moyenne annuelle d'azote pour la croissance aérienne de l'ensemble de la strate herbacée et des espèces ligneuses peut être calculée, de manière identique à celle utilisée pour la seule strate herbacée. En d'autres termes, on suppose que les paramètres de l'équation N_b (III.2.2.2 ) ne se modifient pas et qu'il est question d'une seule réserve de matière organique dans le sol, à partir de laquelle l'azote se libère par minéralisation en faveur des espèces ligneuses et de la strate herbacée.

La méthode suivante est proposée dans II.2.2.4 :
- Calculer la valeur totale de f pour les espèces ligneuses et la strate herbacée (f _lh). Voir figure II.4 pour la valeur f de la strate herbacée (f). La valeur f des espèces ligneuses (f_li) représente 40 % de celle de la strate herbacée (60 % de circulation interne d'azote) ; au minimum, elle est cependant de 0,20 (pertes par volatilisation). La valeur f_lh est une moyenne pondérée, le recouvrement par les espèces ligneuses valant comme facteur de poids pour f_li et (1 - recouvrement par les espèces ligneuses) pour f.
- Le N_b total peut être calculé à l'aide de l'équation N_b en remplaçant f par f_lh.
- Calculer la quantité maximum d'azote présente dans la production annuelle de feuilles et de fruits des espèces ligneuses, c'est-à-dire avant qu'il ne soit question du retrait de l'azote hors de la feuille.
Comment calculer cette production est indiqué dans II.2.2.3  ; le tableau II.9 indique les taux d'azote des feuilles et des fruits. L'azote nécessaire à la croissance du bois et de l'écorce n'est pas pris en compte, car la base est constituée par la biomasse moyenne du bois et de l'écorce dans une situation d'équilibre.
- Prendre 0,4 de la quantité calculée d'azote dans les feuilles et les fruits, elle est prélevée dans le sol.
- Soustraire 4 kg/ha de cette quantité prélevée dans le sol, afin de tenir compte de la différenciation de niches écologiques.
- Soustraire la quantité d'azote restante du total N_b calculé. C'est ainsi que le N_b est obtenu, soit l'azote qui est disponible pour la croissance de la biomasse aérienne de la strate herbacée.
- Déterminer la biomasse de la strate herbacée comme indiqué dans II.2.2.4.

Illustrations

Pour donner une idée de l'utilité de la présente approche, les résultats de cette méthode seront présentés pour deux situations très divergentes. Dans le premier cas, la méthode est en outre suivie pas à pas.

Les dépressions argileuses au Ranch de Niono (II.4  ; unité F42) présentent un peuplement d'espèces ligneuses avec un taux de recouvrement de 33 %, alors que le nombre de couches de feuillage est estimé à 4. La valeur f de la strate herbacée a été estimée à 0,35, f_li est alors à sa valeur minimale (0,20). La fraction d'azote qui se perd annuellement à partir de la biomasse aérienne de la strate herbacée et des espèces ligneuses (f _lh) est alors 0,33 × 0,20 + (1 - 0,33) × 0,35 = 0,30. Le total de N b combiné est alors de 0,0083 × 625/ (0,30 - 0,13) = 30,5 kg/ha (625 est la quantité d'eau infiltrée en mm pour l'unité, conformément au tableau II.13).

Un recouvrement de 33 % pour 4 couches de feuillage signifie une production de feuilles de 1584 kg/ha par an. La production des fruits s'élèvera à 238 kg. La quantité d'azote que les arbres et les arbustes doivent mobiliser pour ce faire se monte à 1584 × 0,024 + 238 × 0,024 × 0,75 = 42,3 kg/ha (II.2.2.3 ). De ce chiffre 0,4 × 42,3 = 16,9 kg/ha proviennent du sol, mais seul 16,9 - 4,0 = 12,9 kg/ha est absorbé en concurrence avec la strate herbacée. Le N_b de la strate herbacée est donc 30,5 - 12,9 = 17,6 kg/ha. La valeur pouvant être déduite de mesures se référant à une année moyenne est de 15,5 kg/ha (tableau II.27).

La seconde situation a déjà été décrite. Il s'agit des résultats des recherches de Leloup et al. (1989), au plus profond de la savane soudanaise, présentés dans le tableau II.15. Dans ce cas également, pour une pluviosité deux fois plus importante (1050 mm), et un recouvrement moyen qui est presque une fois et demi plus élevé, cette méthode entraîne un Nb dans le bon ordre de grandeur : 6,3 kg/ha, alors que, sur la base des mesures pour une année moyenne, on obtient 9,7 kg/ha. La valeur mesurée est légèrement plus élevée, mais ceci est facilement explicable par le fait qu'il y a peu de temps encore, plusieurs unités étaient dominées par des graminées pérennes, disparues à présent. L'origine de « l'inconstance » des différences entre les valeurs théoriques des unités individuelles, et la valeur mesurée, n'est pas claire. Ceci peut être occasionné par des erreurs d'estimation des pertes par percolation sur les unités peu profondes et les erreurs qui en résultent dans l'estimation de la production des feuilles. Des erreurs de principe dans la méthode en tant que telle peuvent également être en cause. L'utilisateur est donc averti.

III.3. La production animale

III.3.1. Introduction

L'un des objectifs de ce manuel est d'évaluer quantitativement le niveau de la production animale à partir de données concernant la production végétale, et ce, plus particulièrement pour la production bovine de viande et de lait. Cet objectif requiert une approche progressive.

Le point de départ est constitué par la répertorisation des fourrages disponibles. Il s'agit là du matériel végétal produit par les végétations naturelles, mais également d'éventuels sous-produits agricoles et de produits agro-industriels de grande valeur tels que les farines basses et les graines de coton. Ensemble, ils forment le capital qui peut être converti en produit animal.

Parallèlement à l'évaluation quantitative des fourrages disponibles, il est indispensable d'indiquer pour chacun la qualité en termes de valeur nutritive pour l'animal, et dans le cas présent du bovin. En effet, chaque kilo de matière végétale ne représente pas la même valeur nutritive. Cette dernière est déterminée par :
- la quantité maximum qu'un animal peut consommer par jour d'un type de fourrage donné ;
- le taux d'éléments nutritifs, notamment le taux de matière digestible (énergie digestible), le taux d'azote, de minéraux et de vitamines.

Un bon fourrage est un fourrage dont l'animal consomme de grandes quantités, qui contient par ailleurs un taux élevé d'éléments nutritifs et qui est d'une manière générale bien digestible. L'inverse est vrai pour un mauvais fourrage. L'approche qui est présentée ici, se limite à des considérations sur la digestibilité, le taux d'azote et l'ingestion, en tant que principaux facteurs déterminants pour la productivité des bovins. L'ensemble de ces trois paramètres donne la limite supérieure de la production escomptée sur la base d'une ration ou régime d'affouragement déterminés. Dans la pratique, il peut s'avérer que le taux de certains minéraux (par exemple P) ou de vitamines soit encore plus limitatif pour la production.

Parmi les trois paramètres indiqués : digestibilité, taux d'azote et ingestion, seul le taux d'azote constitue un paramètre physiologique végétal ; II.2.2.4 et II.3.6.6 traitent en détail de la manière d'évaluer ce paramètre pour un matériel végétal d'origine donnée. Qu'il soit estimé ou mesuré directement, le taux d'azote sera fréquemment le seul paramètre disponible, qui permettra de déduire la valeur nutritive. Cependant, la relation entre la digestibilité et l'ingestion de nourriture d'une part et le taux d'azote d'autre part, exige de plus amples explications. Pour les cas où les mesures de la digestibilité font défaut, la relation entre la digestibilité et le taux d'azote ainsi que l'utilisation qu'on peut en faire sont illustrés dans III.3.2 par des données relatives à la matière végétale de la région.

L'étape suivante concerne une estimation de la quantité maximum de matière sèche consommée journellement par un bovin, pour un fourrage dont le taux d'azote et la digestibilité sont connus. La quantité d'énergie (matière sèche digestible) dont l'animal dispose pour son maintien et sa production, se trouvent ainsi automatiquement déterminés. La manière de procéder pour en déduire l'ingestion de nourriture des bovins dans les pays sahéliens, est traitée dans III.3.3.
III.3.4 traite de la manière dont l'ingestion d'énergie résulte en gain ou perte de poids ; la production de lait est traitée dans III.3.5.

Démonstration est faite dans III.3.6 de l'importance de régimes alimentaires donnés sur la fécondité, à savoir, âge du premier vêlage et intervalles de vêlage.

Les paramètres les plus importants pour la productivité des bovins sont ainsi (à l'exception des risques de mortalité), liés aux fourrages disponibles. A l'aide de ces informations, il est possible de calculer la productivité d'un troupeau de bovins en fonction du niveau d'alimentation. Pour ce faire, un simple modèle démographique suffit. L'utilisation d'un tel modèle est expliqué dans III.3.7. A l'inverse, il est également possible de déterminer les exigences auxquelles doit répondre l'alimentation, en d'autres termes, les fourrages qui entrent en considération pour atteindre un certain niveau de production. Il s'agit là d'une donnée importante pour estimer la capacité de charge (III.4).

III.3.2. Taux d'azote et digestibilité des fourrages grossiers

Dans le cadre du projet PPS (Penning de Vries & Djitèye, 1982), la digestibilité in vitro de près de 300 échantillons en provenance du Mali a été déterminée aux Pays-Bas. Pour ce faire, des échantillons standard de fourrages grossiers hollandais dont la digestibilité in vivo était connue, ont été utilisés pour procéder à la correction des valeurs in vitro. Des échantillons standard de plantes en provenance des pâturages des pays sahéliens n'étaient pas disponibles. Les imprécisions qui ont pu résulter de cette absence, concerneront notamment les échantillons de faible digestibilité (< 45 %), puisqu'il a fallu recourir pour ceux-ci à l'extrapolation. Les données classées par espèce, sont reprises dans la partie IV.

Les données disponibles ont été subdivisées en 6 groupes : données concernant les graminées annuelles, les légumineuses annuelles, autres herbes annuelles, graminées pérennes, espèces ligneuses et échantillons composés d'un certain nombre de types de végétation herbacées. La relation entre le taux d'azote et la digestibilité est indiquée dans les figures III.20a-f . La digestibilité qui y est représentée concerne la digestibilité in vivo de la matière organique pour des moutons, telle qu'elle a été évaluée sur la base de la détermination in vitro.

Figures III.20a-f
Rapport entre la digestibilité in vitro de la matière organique et le taux d'azote de la matière sèche des plantes en provenance des pâturages naturels non fertilisés de pays sahéliens.
^______ rapport pour les graminées annuelles ; a : graminées annuelles ( . ), avec [rond blanc]  : Echinochloa colona  ; b légumineuses ( . ) ; c dicotylédones annuelles ( . ) et Cyperaceae( + ) ; d : graminées pérennes ( . ), avec + : Vetiveria nigritana et [rond noir] Echinochloa pyramidalis & stagnina  ; e : végétations herbacées dominées par : [carrée blanc]   Vetiveria nigritana, [rond blanc] Echinochloa stagnina, [triangle blanc] Panicum laetum, + Schoenefeldia gracilis , × Chloris & Dactyloctenium , [losange] Sporobolus helvolus  ; [carrée noir] Ipomaea verticillata, [rond noir] Oryza longistamata et [triangle inverse] menu journalier quelconque ; f : espèces ligneuses avec ×, ----- appétées, et +, - - - non appétées.

Les données concernant les graminées annuelles ont été choisies pour déterminer un rapport moyen. Celui-ci est représenté sur les figures par la ligne ininterrompue. Cette ligne permet de juger la représentativité du rapport moyen pour d'autres groupes d'échantillons.

Le groupe de graminées annuelles présente un rapport clairement positif entre le taux d'azote et la digestibilité de la matière organique (figure III.20a), bien que l'écart par rapport à la moyenne soit importante. Les échantillons avec un taux d'azote de plus de 23 g/kg présentent une digestibilité élevée uniforme d'environ 73 %. Ce sont des graminées jeunes et végétatives, dans certains cas même de plantules. La digestibilité en est plus faible que celle des graminées de régions tempérées : dans ces régions, les graminées de pâturages présentent à l'état jeune une digestibilité de la matière organique d'environ 80 %. La différence est entièrement imputable au fait que les graminées annuelles des pays sahéliens appartiennent en majorité aux plantes C₄, alors que les graminées des régions tempérées appartiennent aux C₃. C'est ainsi que, dans des conditions contrôlées, Wilson et al. (1983) ont trouvé à l'intérieur du genre Panicum une différence moyenne de 7 unités entre les représentants de la catégorie C₄ et C₃. Les causes en sont les différences dans l'anatomie des feuilles et des tiges.

En-dessous d'un taux d'azote de 23 g/kg, la diminution de la digestibilité et du taux d'azote semblent aller de pair. Cette relation est bien connue pour la matière végétale ayant grandi dans des conditions comparables du point de vue du climat et de la fertilité du sol : au fur et à mesure du vieillissement de la végétation, le taux d'azote diminue par suite de la dilution de l'azote absorbé. Simultanément, la digestibilité diminue par suite de l'augmentation de la contribution de la tige et de la lignification accrue de la feuille et de la tige. Cette relation n'est donc pas causale.

Il faut par conséquent s'attendre à des divergences importantes par rapport à la moyenne, lorsque par suite de fertilisation, la dilution de l'azote est pour ainsi dire dissociée du vieillissement de la végétation ; dans ce cas un taux d'azote relativement élevé peut aller de pair avec un coefficient de digestibilité faible.

C'est ce qui se passe avec évidence dans le groupe des légumineuses. N'étant pas dépendantes de l'apport d'azote à partir du sol, leur niveau d'azote baisse moins au fur et à mesure de leur vieillissement.

Dans les groupes des autres herbes annuelles, les écarts par rapport à la moyenne sont moins extrêmes (figure III.20). Ceci contrairement au groupe de graminées pérennes pour lesquelles à première vue il ne semble pas exister de relation. Sur les figures, une inspection plus poussée de la nuée de petits points fait néanmoins apparaître que les différences liées aux espèces, éventuellement entremêlées partiellement avec les facteurs d'emplacement tels que fertilité du sol, sont une source importante de variations. On constate d'une part le matériel d'Echinochloa spp. avec une digestibilité relativement élevée (taux élevé d'hydrates de carbone de réserve dans la tige) pour de faibles taux d'azote, et d'autre part Vetiveria nigritana avec, sur pratiquement tout le cheminement des taux d'azote, une digestibilité moyenne faible. Si les deux espèces sont isolées, le rapport déterminé plus haut suit grosso-modo la nuée de points restants. Par rapport aux légumineuses, les échantillons (de feuilles) des espèces ligneuses s'écartent encore davantage de la relation trouvée pour les graminées annuelles. Pour les espèces ligneuses, le taux d'azote n'est pas le reflet direct de la disponibilité en azote dans le sol ; par la redistribution de l'azote avant la chute des feuilles, la réserve d'azote propre est importante.

Puisque les légumineuses ne représentent en moyenne que 5 % de la biomasse et que les graminées pérennes sont rares, la relation moyenne des graminées annuelles entre le taux d'azote et la digestibilité sera souvent utile pour permettre l'estimation de la digestibilité d'une végétation à taux d'azote connu, surtout pour les bovins. L'illustration en est faite par le groupe d'échantillons mixtes provenant de différentes végétations herbacées. Les résultats dans la figure III.20e sont positifs : la plupart des échantillons mixtes a une relation entre le taux d'azote et la digestibilité se situant à proximité du rapport moyen, à l'exception de cette relation de l'échantillon de la végétation dominée par Echinochloa stagnina.

Le degré d'utilité du rapport moyen entre le taux d'azote et la digestibilité, ainsi que les erreurs qui peuvent intervenir par suite de divergences, sont également illustrés par l'exemple suivant. Les données utilisées sont celles de Diallo (1978) qui a déterminé la composition du menu des zébus qui transhument chaque année entre le delta du Niger au Mali et le Sahel mauritanien. A certaines époques de l'année, des échantillons du menu journalier ont été prélevés, dont le taux d'azote et la digestibilité de la matière organique ont été déterminés in vitro. Ces échantillons n'ont pas été pris en compte pour les figures III.20a-f et pour la détermination du rapport moyen. Il s'agit donc d'échantillons indépendants, mais originaires de la même région ; de plus, ils ont été analysés de la même manière que les autres échantillons. Le tableau III.13 représente par les chiffres des deux premières colonnes, la relation graphique de la figure III.20a. Les deux colonnes suivantes montrent comment la digestibilité de la matière sèche pour les bovins a été estimée en deux étapes, à partir des mesures in vitro de la digestibilité de la matière organique pour les moutons.

Tableau III.13
Rapport moyen entre la digestibilité et le taux d'azote des fourrages grossiers des pays sahéliens.

Grâce aux taux d'azote mesurés dans les échantillons du fourrage de Diallo (1978), il a été possible d'estimer la digestibilité de la matière organique à l'aide des deux premières colonnes du tableau III.13. Le tableau III.14 compare cette estimation avec les valeurs mesurées. Ensuite, sur la base de la dernière colonne et à l'aide des informations de III.3.3 , on a estimé l'ingestion et, par conséquent, la modification de poids d'animaux de 150 kg. Cette estimation a également été faite à l'aide de la digestibilité estimée et de la digestibilité mesurée. Ceci débouche à nouveau sur deux comparaisons. Les résultats figurent dans le tableau III.14.

Tableau III.14
Comparaison entre la digestibilité estimée et mesurée du menu et les estimations d'ingestion journalière de nourriture et de gain de poids des zébus peul durant leur transhumance annuelle entre le delta du Niger et le Sahel mauritanien.

En comparaison avec la valeur mesurée, la digestibilité moyenne annuelle est surestimée de 4 unités (60 contre 56 %), soit 7 % de la valeur mesurée. Ceci entraîne une surestimation de l'ingestion de matière sèche digestible de 8 % ; par contre, sur la base de la digestibilité estimée, le gain de poids serait surestimée de 19 %. Dans I.3.6 il a déjà été souligné que pour un bas niveau de production, des faibles différences pour l'ingestion d'énergie entraînent des différences relativement importantes dans la production. Voici ce qui explique peut-être que Diallo, sur la base de mesures du périmètre thoracique, estime le gain de poids à un niveau inférieur à celui chiffré ici : pendant la saison des pluies, les jeunes génisses auraient grossi de 51 kg, alors qu'en dehors de cette saison des pluies, les mesures de Diallo ne supposent pas de modification de poids. Les calculs qui ont été faits concluent à une croissance de 68 kg pour la saison des pluies et de 24 kg pour les mois restants. Il se peut que ces différences s'expliquent également par des manques absolus en fourrage au cours du séjour dans le delta.

Pour en revenir au contenu de la figure III.20 et du tableau III.13, les conclusions suivantes s'imposent :
- pour un taux d'azote connu, une digestibilité moyenne peut être prise en considération (cf. au tableau III.13), lorsqu'il s'agit d'échantillons mixtes constitués de végétations non fertilisées dominées par des graminées annuelles ;
- pour une contribution importante de légumineuses et pour une dominance d'espèces pluriannuelles spécifiques comprenant au moins Echinochloa spp. et Vetiveria nigritana, ce rapport moyen ne peut être appliqué ;
- le rapport moyen ne s'applique pas non plus aux fourrages d'arbres et arbustes.

Dans les cas d'exception mentionnés ci-dessus, il est recommandé d'utiliser pour une fraction du menu les sous-figures correspondantes de la figure III.20a-f, et de se référer à la partie IV pour les espèces spécifiques.

Dans ce cas, il est possible d'utiliser les équations établies par van der Meer & Breman (1991). En plus du taux d'azote, ils ont utilisé le taux de cellulose brute, ce qui permet d'obtenir une meilleure prévision de la digestibilité de la matière organique. Huit équations de régression ont été testées du point de vue de leur valeur utilitaire, au moyen de la méthode de Montgomery & Peck (1982). Ce test a été effectué pour les espèces individuelles, ainsi que pour les groupes d'espèces des figures III.20a­d . Dans la majorité des cas, les meilleures prévisions ont été obtenues avec les équations de type CD_mo = a + b [ CB] + c [N], dans laquelle :

CD_mo = coefficient de digestibilité de la matière organique (%) ;
[CB ] = taux de cellulose brute (g/kg) et
[N ] = taux d'azote (g/kg), le deux de la matière sèche ;
a, b et c = coefficients de régression.

Pour certaines (groupes) d'espèces les équations de type
CD_mo = a + b [CB ] + c [N] + d [CB]² + e [N]² satisfaient mieux (d et e = coefficients de régression). Le premier type est utilisé dans le présent cas pour trois groupes d'espèces, le deuxième seulement pour les légumineuses :

- graminées annuelles
CD_mo = 76 - 0,09 [CB] + 0,7 [N ]      (équation III.9)

- graminées pérennes
CD_mo = 79 - 0,11 [CB] + 0,6 [N ]      (équation III.10)

- légumineuses annuelles
CD_mo = 96 - 3,4 [CB] + 5,4 [N] + 0,03 [CB]² - 0,2 [N]²       (équation III.11)

- autres dicotylédones annuelles
CD_mo = 65 - 0,07 [CB] + 0,6 [N ]      (équation III.12)

Pour les espèces individuelles (IV.2.3) les équations du type III.10 sont utilisées plus fréquemment.

Notamment dans le cas des graminées pérennes, les prévisions s'améliorent fortement pour les espèces individuelles. Le fait de se limiter à un seul stade de développement permet d'obtenir une plus grande précision lors de cette détermination indirecte de la digestibilité. Pour quelques espèces très courantes, la partie IV.2.3 fournit des équations pour la période de formation des graines. Dans cette optique, 75 échantillons supplémentaires ont été analysés, échantillons utilisés aussi dans les équations ci-dessus mais non dans la figure III.20.

III.3.3. Ingestion de fourrage par les bovins

L'estimation de la quantité de fourrage ingéré constitue une étape décisive pour le calcul de la production animale : il ressortait déjà de III.3.2 que la vitesse de croissance d'un bovin est fortement dépendante des quantités d'énergie ingérées journellement. C'est pourquoi on a tenté d'établir, dans la mesure du possible, un rapport entre la description disponible des fourrages grossiers des pays sahéliens, les caractéristiques des races bovines et l'ingestion de nourriture.

La connaissance des fourrages grossiers locaux concerne principalement le taux d'azote, puis la digestibilité. L'ingestion de fourrage est positivement corrélée à ces deux caractéristiques. Le choix de ces deux paramètres pour constituer un modèle d'ingestion de fourrage s'inscrit donc dans la logique des choses.

La prise en compte des différences d'ingestion de nourriture en fonction des races est beaucoup moins nette. Ceci découle de l'absence de modèles explicatifs permettant la déduction de l'ingestion de fourrages en fonction des caractéristiques du fourrage et des races. L'idée répandue concernant la régulation de l'ingestion de nourriture, souligne l'importance des limites physiques face à l'ingestion de fourrages grossiers : dans cette optique, la panse des ruminants est trop petite pour leur permettre de manger de grandes quantités d'un fourrage qui n'est que lentement et partiellement digestible. Sur la base de cette hypothèse, la conception d'un modèle d'ingestion est impossible ; les informations nécessaires sont insuffisantes ou trop sommaires, par exemple en ce qui concerne la connaissance des variations du volume de la panse d'une race à l'autre et entre les différents stades physiologiques d'une même race. C'est pourquoi les estimations ci-dessous reposent sur une autre approche : d'une part, elles sont basées sur la connaissance des besoins des bovins en protéines et en énergie, d'autre part elles reposent sur l'interprétation d'essais alimentaires avec des bovins et des moutons, en provenance des ouvrages spécialisés.

Le mashona a été choisi comme modèle pour le bovin d'Afrique, car il s'agit là de la seule race pour laquelle les informations essentielles sont disponibles. Par ailleurs, sa taille est comparable à la race bovine moyenne de l'Afrique de l'Ouest. L'origine de la race des mashonas se situe en Afrique du Sud (Zimbabwe) ; elle possède du sang du Bos indicus ainsi que du Bos taurus. Les poids des animaux adultes mâles et femelles atteignent en moyenne respectivement 400 et 300 kg.

La méthode de travail et les hypothèses qui ont permis les estimations de l'ingestion de fourrage sont explicitées ci-dessous. La première étape concerne la différenciation entre les fourrages permettant à l'animal d'atteindre le niveau de maintien, et les fourrages qui présentent des insuffisances à cet égard. En effet, la croissance des ruminants dans des circonstances extensives, est d'une manière générale la résultante d'une alternance de périodes de gain de poids et de périodes de pertes de poids. Les fluctuations saisonnières de la qualité des fourrages jouent un rôle important dans cette alternance.

Le niveau de maintien est défini comme étant un état de l'animal où les quantités de ses lipides et de ses protéines corporels ne subissent pas de modifications. Pour maintenir cet état, l'animal doit consommer journellement une certaine quantité de protéines et d'énergie. L'énergie est considérée ici comme synonyme de matière sèche digestible (MD), protéines de quantité d'azote ingérée multipliée par 6,25.

Pour les bovins, les besoins pour le maintien sont estimés par jour à 36 g de matière sèche digestible par kg de poids métabolique (36 g/kg^0,75 par jour) et à 0,5 g d'azote par kg de poids métabolique (0,5 g/kg^0,75 par jour). Ces chiffres sont basés sur la synthèse de l'ARC (1980) et correspondent en grande partie aux expériences d'Elliott & Topps (1963a et b) effectuées sur les bovins mashona. Une ration susceptible de couvrir le maintien, devra contenir les deux composants dans leur juste proportion : par g d'azote 72 g MD, ou 0,014 g d'azote par g MD. Les rations qui contiennent moins d'azote ne répondent pas aux normes de maintien, leur consommation sera également inférieure au niveau nécessaire pour le maintien.

Une autre exigence est posée à la composition de la ration de maintien : le taux d'azote doit de toute façon être suffisant pour compenser les pertes en azote par les excréments. Le taux d'azote digestible est proportionnel au taux d'azote. Le taux d'azote pour lequel le taux d'azote digestible est égal à zéro se situe en moyenne à 5,5 g/kg. Il s'agit là de la moyenne résultant de 28 équations de régression citées par Minson (1982) dans son précis. Cette moyenne correspond aux résultats d'analyse de Elliott & Fokkema (1960) sur les fourrages africains et les races bovines et ovines d'Afrique.

Pour un taux d'azote de 5,5 g/kg, la quantité d'azote ingérée par kg de fourrage est égale à celle éliminée par les excréments. Le taux minimum d'azote nécessaire à l'entretien doit cependant être plus élevé, et ce, suffisamment pour compenser également les pertes endogènes par l'urine. Il ressort des expériences (Elliott & Topps, 1963a et b, Elliott et al., 1964) qu'un taux de protéines de 40 g/kg (taux d'azote 6,4 g/kg) ne permet pas de bilan positif d'azote. Ce bilan positif est par contre possible avec 50 g/kg (taux d'azote 8,0 g/kg), aussi le choix a porté sur le taux minimum d'azote nécessaire pour le maintien soit 7 g/kg. Autre exigence, il faut que la digestibilité d'une ration avec un taux d'azote de 7 g/kg comporte environ 50 % de matière sèche. En-dessous de cette valeur, ce qui est généralement le cas pour les graminées de la région (voir tableau III.13), la valeur limite du taux d'azote se déplace également : d'une manière générale un bilan positif d'azote ne sera possible que pour un taux d'azote de >8 g/kg. Les explications seront fournies ultérieurement.

Jusqu'à présent, deux exigences ont été formulées pour la composition du fourrage de maintien : un taux minimum en protéines allant de pair avec un taux d'azote de 7 g/kg ainsi qu'un rapport minimum protéine-énergie correspondant à un taux d'azote de 14 g/kg MD. Les fourrages comportant relativement plus de protéines permettent à l'animal de croître, c'est-à-dire d'augmenter ses protéines et ses lipides corporels. Ceci découle des données utilisées dans cet ouvrage pour la constitution du gain de poids. Les données utilisées sont celles de Chigaru & Holness (1983) pour les génisses mashona ayant un poids entre 120 et 300 kg, ce qui correspond dans le cas présent à la croissance post-pubertaire (figure III.27). Dans cette plage de poids, chaque prise de kg apparaît constituée chimiquement de 170 g de protéines et de 360 g de lipides ; le reste est constitué pour la majeure partie d'eau et pour une petite partie de minéraux. Sur la base de la valeur énergétique des protéines animales et des lipides de respectivement 23,6 et 39,3 MJ/kg, ceci signifie 18,1 MJ/kg de poids. En d'autres termes, cela implique une fixation de 9,4 g de protéines par MJ d'énergie. Ce chiffre est important car il permet de calculer comment se dessinera au-delà du niveau de maintien, l'ingestion d'énergie par rapport à celle des protéines, ou comment l'ingestion de matière sèche digestible peut croître de façon maximale en tant que fonction de l'ingestion d'azote. Les facteurs de conversion utilisés sont les suivants :
- la valeur énergétique de 1 kg MD est fixée à 17,6 MJ ;
- l'efficacité avec laquelle l'énergie digestible est convertie en énergie corporelle est fixée à 0,5 ; cette valeur est basée sur un facteur 0,8 pour la conversion de l'énergie digestible en énergie métabolisable et sur un facteur de 0,6 pour la conversion de cette dernière en énergie nette (0,6 est l'efficacité globale, mesurée chez les animaux alimentés ad libitum) ;
- l'efficacité maximum permettant de convertir le surplus d'azote en protéines est fixé à 0,54, conformément aux résultats des expériences de Storm et al. (1983), sur la base des protéines microbiennes.

Ceci implique qu'au-delà du niveau de maintien, l'ingestion d'énergie par g N peut augmenter au maximum de 41 g MD. Cette proportion est inférieure à celle calculée pour l'entretien (72 g MD par g d'azote) ; en d'autres termes : pour les bovins mashona, la croissance exige relativement plus de protéines que le maintien. Il faut souligner que cela ne s'applique pas à toutes les races de bovins. Sur la base de l'exemple des boeufs « Shorthorn » de la figure III.26, un calcul analogue permet de déterminer que l'ingestion sera au maximum de 76 g MD par g d'azote pour la croissance. Il s'agit là de valeurs légèrement supérieures à celles exigées pour le maintien.

La figure III.21 représente graphiquement le modèle utilisé pour les besoins et les ingestions possibles des bovins mashona. Suivant le rapport protéines et énergie (azote et digestibilité) du fourrage offert, l'ingestion de matière sèche digestible peut être inférieure, égale ou supérieure au niveau de maintien.

Figure III.21
Représentation graphique pour les génisses mashona :
- des besoins en énergie (ici ingestion de matière sèche digestible) et en protéines (ici ingestion d'azote) et
- de l'ingestion journalière de matière sèche digestible à partir de fourrages avec des rapports différents de digestibilité et de taux d'azote et une synthèse microbienne efficace des protéines (fourrages du groupe PRO_dé, voir texte).
La droite A1-A2-A3 indique le besoin en énergie par rapport au besoin en protéines. A2 correspond au niveau d'entretien pour lequel l'ingestion de matière sèche digestible est de MD_ing  = 36 g/kg^0,75 par jour et l'ingestion d'azote de N_ing  = 0,5 g/kg^0,75 par jour. L'inclinaison de la droite est égale à 41 g de matière sèche par g d'azote et est obtenue par déduction à partir de la composition du gain de poids de génisses mashona. Il est supposé qu'au-delà et en-dessous du niveau d'entretien, les besoins en énergie et en protéines se comportent de manière analogue.
A1 et A3 représentent les ingestions de matière sèche digestible de fourrages ayant respectivement un rapport faible et élevé de protéines/énergie, ce qui ressort d'ailleurs de l'inclinaison des droites en pointillés. Les croix concernent les résultats d'essais alimentaires avec des génisses mashona (Elliott, 1967). Les fourrages étaient des mélanges de Chloris gayana et de fourrages concentrés. Seule l'ingestion maximale de matière sèche digestible pour une ingestion d'azote donnée est représentée.

Une concrétisation plus poussée de ce modèle entraîne un certain nombre de complications. La première découle des caractéristiques typiques de la physiologie des ruminants : la nourriture ingérée passe par l'oesophage pour atteindre les premiers compartiments de l'estomac où les fermentations microbiennes la transforme en d'autres produits qui constituent la véritable nourriture du ruminant. Il s'agit de cellules microbiennes, constituées principalement de protéines, et d'acides gras volatils, produit résiduel de la dégradation anaérobie. Dans ce contexte, le sort des protéines du fourrage est important. Seules les protéines qui passent des premiers compartiments de l'estomac à l'intestin grêle sont disponibles pour le ruminant. Selon le type de fourrage, le résultat de la fermentation microbienne dans les premiers compartiments de l'estomac est tel, que la quantité de protéines arrivant à l'intestin grêle peut être égale (ou même légèrement supérieure) à celle du fourrage ingéré, ou encore qu'une partie plus ou moins grande des protéines ingérées est perdue. Ces deux catégories de fourrages seront désignées respectivement par groupe PRO_dé et groupe PRO_su ; dans le premier groupe, il est question d'un déficit relatif en PROtéines, dans le second d'un surplus. L'inverse est valable pour l'énergie. Pour le modèle d'ingestion représenté dans la figure III.21, ceci signifie que seuls les fourrages du groupe PRO_dé permettent directement le calcul de l'ingestion de protéines à partir du rapport digestibilité/taux d'azote. Pour les fourrages du groupe PRO_su, la quantité d'azote ingérée est une surestimation de la quantité de protéines disponibles pour le ruminant. Passons à présent à la classification des fourrages en groupe PRO _dé et PRO_su.

Les pertes nettes en protéines dans les premiers compartiments de l'estomac dépendent de la disponibilité relative d'azote par rapport à l'énergie. Lorsque les micro-organismes dans la panse disposent d'une quantité relativement élevée d'azote, ils utiliseront les protéines des fourrages comme source d'énergie. Ce phénomène va de pair avec la formation d'ammoniaque. La concentration d'ammoniaque dans les premiers compartiments de l'estomac constitue donc une mesure pour apprécier les modifications des disponibilités de protéine entre la bouche de l'animal et l'intestin grêle où se produit une résorption d'acides aminés. Il est d'usage de considérer que la valeur critique pour laquelle il ne se produit pas encore de pertes en protéines est une concentration NH₃-N de 50 mg/l. Satter et Roffler (1981) affirment que pour des concentrations NH₃-N se situant entre 20 et 50 mg/l, l'efficacité de l'utilisation d'azote pour la synthèse microbienne des protéines diminue fortement. Pour le modèle utilisé dans le cas présent, la valeur minimum a été choisie afin de différencier les fourrages du groupe PRO_dé et ceux du groupe PRO_su.

La figure III.22 établit la relation entre cette différenciation et les différences de taux d'azote et de digestibilité de la matière sèche du fourrage. Cette figure montre la concentration d'ammoniaque en fonction des deux paramètres. Comme on peut s'y attendre, une augmentation de la digestibilité entraîne une plus grande efficacité d'utilisation de l'azote pour la synthèse microbienne des protéines. Les fourrages qui répondent au critère selon lequel tout l'azote ingéré est disponible sous forme de protéines dans l'intestin grêle, appartenant ici au groupe PRO_dé, sont des fourrages avec une combinaison de taux d'azote et de digestibilité de la matière sèche située à gauche de la ligne droite. Une comparaison avec la figure III.20a-f montre que dans la pratique, pour la plupart des fourrages, la concentration NH₃-N dans la panse sera supérieure à 20 mg/l. La plupart des fourrages grossiers présentent donc un surplus d'azote par rapport à l'énergie pour la fermentation microbienne, et appartiennent ainsi au groupe PRO_su. Ceci malgré le fait que la production des fourrages est souvent limitée par l'azote (III.2.2.2).

Figure III.22
Rapport entre la concentration d'ammoniaque mesurée dans la panse (mg NH₃-N par litre), le taux d'azote et la digestibilité de la matière sèche du fourrage.
Les courbes proviennent de Satter & Roffler (1981), d'observations individuelles d'Elliott & Topps (1964) : à gauche de la droite se situent les fourrages appartenant au groupe PRO_dé, à droite les fourrages du groupe PRO_su (voir texte).

La ligne droite de la figure III.22, qui sépare les groupes PRO_dé et PRO _su, est représentée par l'équation suivante :

CD_ms = ([N]_cd + 8,4)/0,307

dans laquelle
CD_ms = coefficient de digestibilité de la matière sèche en % ;
[N]_cd = taux d'azote correspondant, à la limite entre les fourrages des groupes PRO_dé et PRO_su, en g/kg.

C'est l'inverse de cette équation qui sera utilisé ci-dessous, pour calculer la valeur de [N]_cd pour un coefficient de digestibilité donné, la lecture de la figure créant trop d'imprécision.

[N]_cd = 0,307 CD_ms - 8,4      (équation III.13)

Il est ensuite possible de calculer l'ingestion pour les fourrages appartenant au groupe PRO_dé. En effet dans ce groupe, pour une ingestion d'azote de 0,5 g/kg^0,75 par jour, l'ingestion de matière sèche digestible est de 36 g/kg^0,75 par jour et au-delà de ce niveau de maintien, l'ingestion de matière sèche digestible augmente de 41,6 g par g d'azote ingéré en plus. Mathématiquement le rapport obtenu entre l'ingestion de matière sèche digestible (MD_ing, g/kg^0,75 par jour) et l'ingestion d'azote (N _ing, g/kg^0,75 par jour) est le suivant :

MD_ing = 15,2 + 41,6 N _ing       (équation III.14)

La conversion en un rapport entre ingestion de matière sèche ( MS_ing, g/kg^0,75 par jour), digestibilité de la matière sèche (CD_ms, %) et taux d'azote ([N ], g/kg) donne :

MS_ing = 1520 / (CD_ms - 4,16 [N ])      (équation III.15)

(voir le tableau III.13 pour le rapport entre le coefficient de digestibilité de la matière sèche, CD_ms, et celui de la matière organique, CD_mo).

Enfin, on a supposé que ce rapport s'applique également en-dessous du niveau de maintien.

Pour les fourrages du groupe PRO_su, la déduction de l'ingestion est moins aisée. Pour les fourrages du groupe PRO_dé, le rapport protéines/énergie (dans le cas présent le rapport azote/digestibilité) est apparu lié positivement à l'ingestion. Pour les fourrages du groupe PRO_su, il serait dans l'ordre des choses qu'une augmentation de ce rapport ait également un effet positif, mais dans une moindre mesure compte tenu de la différence entre la quantité de protéines ingérées et la disponibilité réelle des protéines.

Des essais alimentaires sur des moutons (entre autres données de Demarquilly & Weiss, 1970 et de l'INRA, 1978) ont fait apparaître que dans le cas de subdivision du groupe PRO_su en fourrages de même digestibilité, l'ingestion s'avère en effet plus élevée à mesure que le taux d'azote augmente. A l'intérieur de chaque catégorie de digestibilité, il existe un rapport linéaire entre l'ingestion de matière sèche digestible et l'ingestion d'azote, tel qu'il a été déduit ci-dessus pour les fourrages du groupe PRO _dé. Une différence importante concerne le coefficient de régression : en moyenne celui-ci s'élève à un quart seulement de celui calculé pour le groupe PRO_dé. Dans le cas présent, ce facteur est également appliqué pour le modèle d'ingestion des bovins ; toutefois, il faut souligner que l'obtention de ce facteur n'est pas clairement définie.

C'est à l'aide de ce raisonnement qu'est déduite la relation entre l'ingestion et la digestibilité de la matière sèche pour les fourrages du groupe PRO_su, l'exemple choisi étant un fourrage d'une digestibilité de 60 % (matière sèche ; digestibilité de la matière organique CD_mo = 61 %, suivant tableau III.14). Il ressort des figures III.20a-e, que le taux d'azote de cette digestibilité peut varier d'à peu près 5 à 25 g/kg (la figure III.20f n'est pas prise en compte ici, à cause des problèmes éprouvés entre autres par les bovins lors de la digestion des fourrages ligneux). La figure III.22 et l'équation correspondante (équation III.13) démontrent que les fourrages ayant une digestibilité de la matière sèche de 60 %, et dont le taux d'azote est inférieur ou égal à 10 g/kg, appartiennent au groupe PRO_dé (avec une transformation efficace des protéines dans la panse), et que ceux avec un taux d'azote supérieur à 10 g/kg, appartiennent au groupe PRO_su (avec une transformation inefficace des protéines dans la panse). Ce taux d'azote à la limite entre les fourrages des groupes PRO_dé et PRO_su à une digestibilité donnée de la matière sèche a été appelé ci-dessus [N ]_cd. Dans ce cas, il s'agit donc de [N]₆₀, un taux d'azote de 10 g/kg. Les équations ci-dessus sont valables pour un taux d'azote inférieur ou égal à 10 g/kg (équations III.13 et III.14). Pour un taux d'azote de 10 g/kg l'ingestion de matière sèche MS_ing est donc 1520/(60 - 4,16 × 10) = 82,6 g/kg^0,75 par jour. L'ingestion de matière sèche digestible MD_ing est alors de 60/100 × 82,6 = 49,6 g/kg^0,75 par jour.

Lorsque le taux d'azote est supérieur à 10 g/kg, l'intersection x de l'équation : MD_ing = x + 10 × N_ing, peut être calculée, l'équation représentant le rapport entre l'ingestion de matière sèche digestible et l'ingestion d'azote. Car MD_ing et N_ing sont maintenant connus : MD _ing = 49,6 et Ning = [N]_cd/1000 × 82,6 = 10/1000 × 82,6 = 0,83. Donc 49,6 = x + 10 × 0,83 et x = 41,3, ou

MD_ing = 41,3 + 10 × N_ing

Dans ce cas l'ingestion de matière sèche est de

MS_ing = 4130 / (CD_ms - 10 × [N]/10), ou

MS_ing = 4130 / (60-[N ])      (à condition que [N ] > [ N]_cd ; équation III.16)

Tout comme dans les équations III.13 et III.14, MD_ing et MS_ing sont exprimés en g/kg^0,75 par jour, la digestibilité de la matière sèche CD_ms en pourcentage et le taux d'azote [N] en g/kg.

L'équation pour MD_ing, relative aux fourrages avec un taux d'azote supérieur à 10 g/kg découle de l'hypothèse selon laquelle au delà d'un taux d'azote de 10 g/kg, une nouvelle élévation du taux d'azote entraîne une augmentation de MD_ing d'environ 10 g par kg d'azote ingéré en plus ; le coefficient de régression ne correspond pas à 41,6 comme pour les fourrages du groupe PRO_dé, mais au quart, comme décrit plus haut, donc à 0,25 × 41,6 ~ 10. Il faut noter que les valeurs de 41,3 et 4130 des deux dernières équations ne sont valables que pour CD_ms = 60 %, la digestibilité de la matière sèche choisie comme exemple.

Quelques observations s'imposent :
- Le modèle implique que l'ingestion du fourrage grossier est soumis systématiquement à la disponibilité en protéines. Il semble alors évident que des suppléments de protéines permettent d'augmenter l'ingestion de la plupart des fourrages grossiers. Dans la pratique, ceci ne s'avère pas toujours exact. Les effets positifs de surplus de protéines ou d'urée se manifestent la plupart du temps pour les fourrages appartenant au groupe PRO_dé. Pour les fourrages du groupe PRO_su, les résultats sont très divergents. La raison en est incertaine :
- L'importance de la constitution de l'augmentation en poids sur les estimations de l'ingestion de fourrages a déjà été soulignée ; il en va de même pour les taux d'azote qui permettent d'affecter les fourrages dans les groupes PRO_dé et PRO _su.

Malgré ces incertitudes, les estimations semblent suffisamment réalistes pour être utilisées dans de premières estimations de la production animale. Les éléments suivants sont de toute façon peu sujets aux incertitudes :
- la différenciation sur la base du taux d'azote entre, d'une part, les fourrages qui ne permettent pas de croissance et dont la consommation entraîne une perte de poids, et, d'autre part, les fourrages qui entraînent l'effet inverse ;
- l'effet positif qu'exerce sur l'ingestion une meilleure digestibilité et un taux d'azote plus élevé.

L'incertitude concerne notamment l'importance exacte des effets cités et leurs causes.

A l'appui de l'argumentation ci-dessus, les résultats de la méthode de travail, pour le pâturage naturel moyen de la région (tableau III.13), ont été comparés avec les résultats des recherches en Australie (Hendricksen et al., 1982, figures III.23 et figure III.24). Ces recherches concernent l'ingestion de fourrages et, anticipant sur III.3.4 , la croissance des bovins sur des pâturages naturels sans apports d'engrais dans le sud-est du Queensland. Les graminées dominantes y sont Heteropogon contortus, Botriochloa bladhii et Dichantium sericeum. Les correspondances entre les deux groupes de données sont étonnantes compte tenu des méthodes différentes utilisées. Pour un même taux d'azote, les estimations de la vitesse de croissance des bovins dans les pays sahéliens sont légèrement moins élevées, mais sur toute une année ceci est compensé en partie car les estimations de pertes de poids sont également plus faibles.

Figure III.23
Rapport mesuré (^_____) entre l'ingestion journalière de matière sèche digestible (MD_ing) et le taux d'azote du fourrage [N] pour des bovins sur des pâturages naturels en Australie, comparé au rapport obtenu par déduction (-----) pour les bovins sur le pâturage naturel moyen (tableau III.13) dans les pays sahéliens.
Rapport mesuré suivant Hendricksen et al. , 1982 ; rapport déduit : MD_ing  = 3,33 [N] + 9,4.
Les flèches indiquent le niveau de maintien.

Figure III.24
Rapport mesuré (^____) entre les modifications journalières de poids ([Delta]PV) et le taux d'azote du fourrage [N] pour des bovins sur des pâturages naturels en Australie, comparé au rapport obtenu par déduction (-----) pour des bovins sur le pâturage naturel moyen (tableau III.13) dans les pays sahéliens.
Rapport mesuré suivant Hendricksen et al. , 1982 ; rapport déduit :[Delta]PV = 1,63 [N ] - 12,6 pour [N ] > 8 et [Delta] PV = 1,89 [N ] - 14,6 pour [N ]  <8.

L'ingestion de la matière sèche (MD_ing ; g/kg^0,75 par jour), par les bovins puissant sur le pâturage naturel moyen de la région (tableau III.13), comme présentée par la figure III.23, est décrite par l'équation suivante :

MD_ing = 3,33 [N] + 9,4      (équation III.17)

dans laquelle
[N ] = taux d'azote du fourrage en g/kg.

L'ingestion de matière sèche (MS_ing ; g/kg^0,75 par jour) est décrite dans ce cas par l'équation :

MS_ing = (333 [N ] + 940)/CD_ms      (équation III.18)

dans laquelle
CD_ms = coefficient de digestibilité de la matière sèche en %.

Pour la commodité de l'utilisateur de ce manuel, les estimations arrondies d'ingestion pour toute la gamme des pâturages de la région ont été présentées sous la forme de deux tableaux III.15 et tableau III.16. Le tableau III.15 indique l'ingestion de matière sèche en tant que fonction de son taux d'azote et de sa digestibilité ; le tableau III.16 indique l'ingestion de matière sèche digestible. Les données imprimées en italique concernent les fourrages du groupe PRO_dé. Elles ont été calculées à l'aide de l'équation III.14. Les autres données concernent les fourrages du groupe PRO_su. L'ingestion de matière sèche et l'ingestion de matière sèche digestible sont calculées à l'aide de l'équation III.16, pour autant que cela concerne des fourrages avec une digestibilité de matière sèche de 60 %. Parallèlement à l'équation III.16, d'autres équations ont été établies, par catégorie de digestibilité. Ces équations ont été utilisées pour procéder aux autres estimations d'ingestion. De la même manière, il serait en principe possible de compléter les tableaux III.15 et III.16 (combinaisons improbables de digestibilité de matière sèche et de taux d'azote pour les herbes et les graminées). Dans les situations où seul le fourrage des espèces ligneuses est disponible, cela peut s'avérer nécessaire, mais les expériences avec le fourrage ligneux sont trop rares pour étayer une telle extrapolation.

Tableau III.15
Estimation de l'ingestion journalière de la matière sèche par des génisses (g/kg^0,75) en tant que fonction du taux d'azote et de la digestibilité des fourrages.

Tableau III.16
Estimation de l'ingestion journalière de la matière sèche digestible par des génisses (g/kg^0,75) en tant que fonction du taux d'azote et de la digestibilité des fourrages.

Les données fournies dans les deux tableaux sont en principe applicables aux génisses, mais peuvent également être utilisées pour les animaux mâles ; les différences entre les deux catégories sont relativement faibles pour ce qui est de l'ingestion et de la croissance (voir III.3.4).

Il n'en va pas de même pour la catégorie des animaux laitiers. Les animaux produisant du lait ingèrent en général une plus grande quantité du même fourrage que leurs congénères du même âge ne fournissant pas de lait. L'importance de la différence est illustrée par les données d'Elliott & Fokkema (1961) et Elliott et al. (1961). Il s'agit d'ingestions de fourrage sur une période de deux ans mesurées sur des animaux en pâture. Il ressort de la figure III.25 que l'ingestion de fourrage par des animaux produisant du lait est de 10 à 40 % supérieure à celle des autres animaux en croissance. Cette différence semble s'accentuer au fur et à mesure de l'amélioration de la qualité du fourrage. Pour le calcul de la production laitière et de la productivité du troupeau, on a supposé dans le cas présent, que l'ingestion des animaux produisant du lait est en moyenne supérieure de 20 % aux indications du tableau III.15.

Figure III.25
Relation entre l'ingestion de fourrages de vaches produisant du lait et de vaches n'en produisant pas (r) en rapport avec la digestibilité de la matière organique du fourrage.
Elliott & Fokkema, 1961 ; Elliott et al. , 1961.

Pour finir, reste à savoir quel est le rapport entre les estimations d'ingestion de nourriture et les hypothèses usuelles pour un animal standard (UBT). Il est d'usage de prendre 2,5 % du poids ; ceci correspond à 6,25 kg de matière sèche par jour. En supposant pour un boeuf des pays sahéliens une qualité moyenne du menu avec un taux d'azote de 10 g/kg et une digestibilité de la matière sèche de 54 %, l'ingestion journalière selon le tableau III.15 sera de 80 g/kg^0,75 par jour soit 5,0 kg, donc de loin inférieur. En réalité, cette différence sera plus atténuée, car il faut tenir compte du fait qu'une population de bovins se compose de différentes catégories d'animaux dont des jeunes et des animaux produisant du lait, pour lesquels l'ingestion est relativement plus élevée. Les calculs de la productivité du troupeau (tableau I.24) indiquent qu'un animal moyen de la population pèse 175 kg et ingère une quantité de matière sèche de 2,2-2,3 % de son propre poids. Dans des conditions d'alimentation défavorables, le poids moyen se rapproche même des 150 kg. La différence est ainsi ramenée à un peu plus de 10 % (6,25 kg au lieu de 5,5 par jour). Pour la conversion du nombre total des bovins d'une population en unités standard de 250 kg, le facteur de 0,7 peut être utilisé. Une UBT présente alors une ingestion correspondant à 5,5 kg de matière sèche par jour.

III.3.4. Croissance et perte de poids en fonction de l'alimentation

Dans des conditions d'alimentation optimales, la croissance est un processus continu. A partir de la naissance, la vitesse de croissance augmente jusqu'à atteindre un maximum à la puberté, elle diminue ensuite et tombe à zéro lorsque le poids adulte est atteint. Le résultat se concrétise souvent par une courbe de croissance de forme sigmoïde.

Dans des conditions d'alimentation sub-optimales, caractéristiques pour l'élevage extensif, la croissance est discontinue : les périodes de gain de poids alternent avec des périodes d'arrêt de croissance ou de perte de poids. Bien évidemment, la courbe de croissance s'écarte alors fortement de la forme sigmoïde et présente au contraire des dents de scie caractéristiques.

Par contre le développement de l'animal reste continu : depuis le jeune veau nourri par sa mère jusqu'à l'adulte reproducteur. Cette évolution n'entraîne pas seulement des modifications d'aspect extérieur mais également des conséquences pour la composition chimique du corps. Ceci est important pour deux raisons :
- la composition chimique du corps permet de déduire les besoins de l'animal en protéines et en énergie pour la croissance ;
- inversement, ces informations peuvent être utilisées pour calculer la vitesse de croissance pour une disponibilité donnée d'éléments nutritifs, c'est-à-dire une ingestion donnée de protéines et d'énergie.

L'évolution de l'animal se fait de manière générale en deux phases distinctes : une phase juvénile depuis la naissance jusqu'à la puberté, et une phase post-pubertaire. La figure III.26 illustre clairement cette différence chez les boeufs « Shorthorn » (Haecker, 1920). La figure indique l'accroissement de la quantité de protéines et de lipides en tant que fonction du poids. L'inclinaison des segments de la droite indique la part que prennent les différents composants dans le gain de poids pour une évolution donnée. La part de chaque composant est donc constante et caractéristique pour l'évolution du poids en question.

Figure III.26
Comparaison entre la quantité de protéines et de lipides corporels chez les boeufs « Shorthorn » en rapport avec leur poids vif.
[rond noir] protéines, × lipides ; Haecker, 1920.

Pour la plage de 100-300 kg, il apparaît qu'un gain de poids de 1 kg va de pair avec un accroissement de 0,20 kg de protéines et de 0,18 kg de lipides. Au-delà d'un poids de 300 kg environ, chaque kg de poids supplémentaire entraîne un accroissement de 0,13 kg de protéines et de 0,55 kg de lipides.

Jusqu'à un poids de 300 kg environ, la fixation des protéines dans les muscles et les organes est donc relativement élevée, par rapport à la fixation des lipides. Il en découle que le besoin en protéines des jeunes animaux est grand et que la nature y pourvoit par le lait maternel.

Le poids pour lequel intervient le passage de la phase juvénile à la phase post-pubertaire est une des caractéristiques par excellence de la race. Pour les races de grande taille, ce passage se situe à un poids plus élevé que pour les races de petite taille. En gros, ce passage s'effectue lors de l'atteinte d'un tiers du poids adulte. Pour les bovins des pays sahéliens, cela correspond à un poids de 100 kg environ. Ceci correspond aux données de Chigaru & Holness (1983) pour les vaches mashona, représentées dans la figure III.27. Bien que les mesures de la composition du corps ne concernent que la phase post-pubertaire, il est clair que l'importance relative du lipide se modifie après atteinte d'un poids vif d'approximativement 100 kg.

Figure III.27
Comparaison entre la quantité de protéines, de lipides et de minéraux corporels pour les génisses mashona en rapport avec leur poids vif.
[rond noir] protéines, [rond blanc] minéraux et × lipides ; Chigaru & Holness, 1983 ; lignes pointillées représentent des estimations.

Comme on l'a déjà mentionné dans III.3.3, chaque kg de gain de poids dans la phase post-pubertaire comporte 0,17 kg de protéines et 0,36 kg de lipides. Il s'agit là des données qui ont été utilisées pour le modèle d'ingestion de fourrage. Les estimations d'ingestion se réfèrent par conséquent à la phase post-pubertaire. Pour la phase juvénile (jusqu'à 100 kg), on suppose que le lait maternel représente l'élément principal de l'alimentation. La vitesse de croissance durant cette période est en tout cas fortement tributaire de la quantité disponible de lait et donc de manière générale, de la quantité utilisée pour la consommation humaine.

Les paramètres suivants sont nécessaires pour calculer le gain de poids en tant que fonction de l'ingestion de nourriture :

- ingestion de matière sèche digestible MD_ing en g/kg^0,75 par jour ;
- besoins d'entretien en matière sèche digestible, soit 36 g/kg^0,75 par jour ;
- poids métabolique PV^0,75 en kg^0,75 ;
- contenu énergétique de la matière sèche digestible, soit 17,6 MJ/kg ;
- utilisation de l'énergie digestible pour conversion en énergie corporelle, soit 0,5 ;
- contenu énergétique de 1 kg de poids, soit 18,1 MJ.

Gain de poids par jour en kg par tête lorsque MD_ing > 36 :

GP  = ((MD_ing - 36) × PV^0,75 × 17,6 × 0,5)/(18,1 × 1000),

donc

GP  = 49 × 10^-5 (MD _ing - 36) × PV^0,75      (pour MD _ing > 36 ; équation III.19)

dans laquelle :
GP  = gain de poids (kg/jour) pour les bovins des pays sahéliens.

La vitesse de croissance maximum déterminée génétiquement est évaluée ici à 0,75 kg/jour pour les bovins en question. Pour un animal de 100 kg, ceci exige une ingestion d'énergie égale à 2,4 fois le besoin du maintien. Un plus grand gain de poids sera dans la pratique souvent le résultat de modifications simultanées dans le remplissage de l'estomac-intestin. En moyenne, ce remplissage est constant sur une année et c'est la raison pour laquelle il n'a pas été pris en ligne de compte.

Les calculs de pertes de poids pour MD_ing < 36 nécessite une estimation pour l'utilisation de l'énergie corporelle destinée au maintien ; le facteur retenu est de 0,84 conformément aux données de ARC (1980).

Perte de poids par jour en kg par tête lorsque MD_ing < 36 :

PP  = ((36 - MD_ing) × PV^0,75 × 17,6 × 0,5) / (0,84 × 18,1 × 1000),

donc

PP  = 58 × 10^-5 (36 - MD_ing) × PV^0,75       (pour MD_ing  < 36 ; équation III.20)

dans laquelle :
PP  = perte de poids (kg/jour) pour les bovins des pays sahéliens.

La figure III.28 facilite l'utilisation des deux équations, elle permet de trouver le poids métabolique en fonction du poids. La figure III.24 (ligne pointillée) présente un cas particulier : les résultats de l'utilisation de ces équations pour le pâturages naturel moyen de la région suivant le tableau III.13. Pour ce cas particulier, le gain et la perte de poids par animal peuvent être décrits par des équations simples :

GP  = (1,63 [N ] - 12,6) × 10-3 PV^0,75      ([ N] > 8 g/kg ; équation III.21)

et

PP  = (1,89 [N ] - 14,6) × 10^-3 PV^0,75       ([N] < 8 g/kg ; équation III.22)

dans laquelle :
[N] =taux d'azote du fourrage ingéré en g/kg ;
GP  et PP en kg/jour

Figure III.28
Rapport entre le poids métabolique des bovins et le poids vif.

Les vitesses de croissance des animaux mâles et femelles dans des conditions analogues ne diffèrent pas beaucoup tant que les animaux femelles ne participent pas encore à la reproduction. A partir du moment où les animaux femelles sont gravides, l'énergie en provenance de la nourriture est répartie sur diverses fonctions : maintien et croissance du corps, croissance du foetus, et par la suite, production de lait.

Ces concordances et différences dans la vitesse de croissance sont représentées dans la figure III.29 . Cette figure compare le poids des animaux mâles et femelles de même âge dans des conditions analogues. Ces données concernent les boeufs n'dama de différentes régions de l'Afrique de l'Ouest (ILCA, 1979), les zébu peul du delta du Niger au Mali (Wagenaar et al., 1986) et les boeufs baoulé de la Côte d'Ivoire (ILCA, 1979).

Figure III.29
Rapport entre les poids des mâles et femelles n'dama (a), zébu-peul (b) et baoulé (c) à un âge identique et dans des conditions analogues d'alimentation (^____), comparé à la situation théorique sans différences de poids entre les sexes (-----).
a : jusqu'à un poids de la femelle de 170 kg : PV [mâle]= 1,07 PV [femelle] (ILCA, 1979)
b : jusqu'à un poids de 185 kg de l'animal femelle : PV  [mâle] = 1,08 PV [femelle] (Wagenaar et al., 1986)
c : jusqu'à un poids de 140 kg de l'animal femelle il n'y a pas de nette différence de poids entre les animaux mâles et femelles (ILCA, 1979).
La flèche indique le poids moyen du début de la première gestation des génisses zébu-peul. Pour le zébu peul, le poids moyen des génisses atteignant la gravidité est de 187 kg. Jusqu'à ce poids, les animaux mâles grandissent en moyenne 8 % plus vite, par la suite la différence est plus importante. Pour le bétail n'dama il en va pratiquement de même : le poids permettant la première conception n'est apparemment pas très différent. Cette différence existe cependant lors d'une comparaison avec une race de taille vraiment plus petite, le boeuf baoulé. A partir d'un poids de 140 kg des différences évidentes apparaissent dans les poids des animaux mâles et femelles de cette race.

Un dernier aspect de la courbe de croissance concerne le poids adulte. Il s'agit là en premier lieu d'une caractéristique de la race, mais le poids dépend également des conditions alimentaires.

Pour les animaux mâles, il n'a pas été possible de concrétiser l'incidence de l'alimentation sur le poids adulte. On a donc supposé que cette catégorie atteint un poids de 400 kg, bien que la vitesse de croissance et donc l'âge auquel ce poids sera atteint, dépendent de l'alimentation.

Pour les animaux femelles, la situation est résolument différente. Ces animaux peuvent être fécondés pour la première fois dès qu'ils atteignent un poids situé entre 150 et 220 kg. Si à ce moment les conditions d'alimentation sont très mauvaises, la mère doit faire appel à ses propres réserves pour produire son veau : son poids diminuera en-dessous du seuil critique permettant une nouvelle gravidité. Dans un tel cas, la vache a besoin de temps après la première lactation pour retrouver son poids et sa condition ; ensuite le cycle pourra se renouveler. On suppose que, dans une telle situation, le poids adulte moyen s'élève à 200 kg. Dans le cas extrême inverse, lorsque l'alimentation est bonne pendant une grande partie de l'année, la production d'un veau grève relativement peu les propres réserves de la vache ; le poids moyen adulte peut alors être supposé aux environs de 300 kg.

Ce rapport entre le poids adulte des vaches et les conditions moyennes d'alimentation est étayé par les données en provenance de la pratique. Ces données sont à la base de la construction de la figure III.30. D'une manière générale, la qualité de l'alimentation ne peut être déduite des rapports sur la production animale de la région. On a cherché par conséquent une dérivée qui permet d'exprimer les différences des conditions d'alimentation. Le choix lui, a porté sur le gain de poids des animaux au cours de leur deuxième année. A cet âge, ils sont généralement sevrés, et se nourrissent donc exclusivement de fourrages grossiers. Un autre argument pour justifier ce choix, est le fait que dans l'élevage extensif, les génisses sont rarement gravides avant leur troisième année. Les gains de poids des animaux dans divers lieux géographiques peuvent ainsi être comparés aisément. Cette approche suppose bien entendu que toutes les catégories d'animaux du troupeau soient soumises aux mêmes conditions d'alimentation. Ce n'est qu'alors que les différentes catégories réagiront de façon analogue : lorsque les animaux âgés de deux ans grandissent lentement, les poids adultes et la fécondité seront également décevants, et inversement. Le graphique représenté dans la figure III.30 a été choisi en corrélation avec la figure III.33.

Figure III.30
Rapport entre le poids adulte des bovins femelles et l'accroissement du poids des génisses de la même population pendant la seconde année de vie.
> Données relatives aux races n'dama, zébu-peul, zébu-azawak, « Shorthorn » de l'Afrique de l'Ouest × azawak × n'dama, et bunaji ; Bartha, 1971 ; CIPEA, 1978 ; Fall et al., 1982 ; ILCA, 1979 ; Wagenaar et al., 1986 ; Wheat et al., 1972 ; Wheat & Broadhurst, 1968 et Wilson, 1983 ; vaches adultes de 3 ans [rond blanc], de > 4 [rond noir].

III.3.5. Production laitière

Il est encore plus difficile de faire une estimation fiable de la production de lait par période de lactation, sur la base de la disponibilité des fourrages (du point de vue quantitatif et qualitatif) que d'estimer la vitesse de croissance d'animaux non producteurs de lait. L'accroissement de l'ingestion de nourriture sous l'influence de la lactation, la durée de la période de cet accroissement et la mesure dans laquelle l'animal utilise l'énergie ingérée pour sa propre croissance ou bien mobilise des réserves pour la production de lait, sont autant de facteurs qui interviennent. Les estimations grossières qui sont faites dans le cadre de ce manuel ne peuvent tenir compte de la plupart de ces facteurs. Les hypothèses ont été les suivantes :
- pendant la période de lactation, l'ingestion de nourriture par les vaches laitières est en moyenne supérieure de 20 % aux estimations pour les animaux en phase de croissance indiquées dans le tableau III.15 ;
- la période de lactation dure un an ;
- toute l'énergie provenant du fourrage dépassant le niveau maintien est utilisé pour la production de lait ;
- l'utilisation d'énergie digestible pour la production de lait est de 0,5 ;
- le contenu énergétique d'un kg de lait est de 3,5 MJ.

La figure III.31 illustre les résultats des estimations faites sur ces hypothèses, la variable indépendante étant le gain de poids des animaux pendant leur seconde année, lequel constitue donc la mesure de la qualité de l'offre en fourrages. La production de lait est également indiquée dans les cas où l'accroissement de l'ingestion est supposé de 25 % au lieu de 20 %. En outre, deux données expérimentales ont été intégrées : l'une concerne la production de lait des vaches zébu de la Station du Sahel à Niono au Mali ; l'autre concerne la production de lait de vaches du Diafarabé dans le delta du Niger au Mali (CIPEA, 1978 ; Wagenaar et al., 1986).

Les deux mesures correspondant davantage avec l'hypothèse d'une ingestion de fourrage supérieure de 20 %, c'est cette donnée qui est proposée dans III.3.3 et utilisée dans I.3.6.

Figure III.31
Rapport entre la production laitière de vaches et le gain de poids de génisses, de la même population, pendant leur seconde année (comme mesure de la qualité des fourrages).
Rapport pour une ingestion de fourrage de 20 % supérieure pendant la période de lactation, avec deux valeurs mesurées au Mali (^____) ; rapport dans l'hypothèse où l'ingestion serait plus élevée de 25 % (-----).

III.3.6. Reproduction

Le processus de reproduction peut être décrit à l'aide de trois paramètres : l'âge du premier vêlage, l'intervalle des vêlages et la durée de vie moyenne des vaches.

Pour les deux premiers paramètres, la relation avec l'alimentation peut être clairement démontrée ; par contre les variations de la durée de vie des vaches par rapport aux conditions d'alimentation ne sont pas connues.

Il est notoire que l'âge de reproduction chez les bovins est lié plus étroitement au poids qu'à l'âge. Deux exemples de ce principe seront traités ci-après, l'un provenant de recherches sur les génisses Hereford en Australie (Cohen et al., 1980), et l'autre déjà cité dans la figure III.10b, provenant de recherches sur les zébus peuls du delta du Niger au Mali (Wagenaar et al., 1986).

Cohen et al. ont analysé l'apparition des périodes de chaleur dans un groupe de 600 génisses d'âge approximativement identique, mais variant en poids de 130 à 376 kg, différences résultant de l'alimentation au cours de la période précédente. Ils répartirent le groupe en catégories de poids sur la base d'une différence de 10 kg, puis ils déterminèrent la fraction d'animaux en chaleur.

Les résultats de la figure III.32 montrent qu'en-dessous d'un poids d'environ 150 kg aucun animal n'était fécond, alors qu'au delà de 310 kg, presque tous les animaux avaient leur période de chaleur. On remarque que le taux d'animaux féconds augmente en flèche sur une très petite différence de poids : entre 200 et 250 kg le taux croît de 10 % à 75 %.

Figure III.32
Rapport entre la fraction de vaches zébu-peul en gestation (-----), ou fraction de vaches hereford en chaleur ([rond noir]^___[rond noir]), et leur poids vif.
Zébu-peul, Wagenaar et al., 1986 ; hereford, Cohen et al. , 1980.

Les résultats des recherches au Mali, concernant la gestation au lieu de la période de chaleur, montrent une image pratiquement identique, étant entendu que la race de plus petite taille, les zébus peuls, sont féconds avec un poids moindre.

Pour les bovins des pays sahéliens, l'âge du premier vêlage peut donc être estimé sur la base de la vitesse de croissance, jusqu'à atteinte d'un poids de 200 kg environ. Si l'on se base par exemple sur un poids de 100 kg pour un animal à l'âge d'un an et sur un gain de poids de 25 kg par la suite, le premier vêlage peut être escompté vers la cinquième année ; lorsque le gain de poids est de 50 kg par an, l'âge du premier vêlage sera de trois ans.

L'intervalle des vêlages est la période qui s'écoule entre deux naissances successives. Comme la gestation dure en moyenne plus de 9 mois, l'intervalle minimum entre les vêlages est en moyenne de 12 mois. Ceci n'est cependant possible que lorsque la gestation et la lactation ne grèvent pas de manière importante les réserves de la vache. Sous l'influence de mauvaises conditions d'alimentation, l'intervalle des vêlages peut s'étendre à 20 mois ou plus.

La relation empirique entre l'intervalle des vêlages et les conditions d'alimentation, utilisée dans cette analyse, a été établie en utilisant à nouveau la mesure précitée pour la situation des fourrages (III.3.4 ), c'est-à-dire le gain de poids des génisses pendant leur seconde année de vie. La figure III.33 illustre cette relation. Lorsque l'alimentation permet un gain de poids de 75 kg ou plus, pour les animaux âgés de deux ans, les vaches adultes vêleront pratiquement tous les ans (intervalles de vêlages en moyenne de 14 mois). Si les conditions sont moins favorables, l'intervalle des vêlages augmentera rapidement pour atteindre une valeur de 24 mois pour un gain de poids de 25 kg.

L'intervalle des vêlages permet de calculer le taux des vaches qui vêlent par année. Pour un intervalle de vêlages de 18 mois, ceci représente 67 % (12/18 × 100). En réalité, il s'agit là d'une surestimation, car les animaux stériles ne sont pas pris en compte lors de la détermination de l'intervalle des vêlages.

Figure III.33
Rapport entre l'intervalle de vêlage de vaches et le gain de poids des génisses, de la même population, pendant leur seconde année.

Races de bovins : n'dama, zébu-peul, zébu-azawak, West-African « Shorthorn » × azawak × n'dama, bunaji, sokoto gudali et wadara ; Bartha, 1971 ; CIPEA, 1978 ; Fall et al. , 1982 ; ILCA, 1979 ; Otchere, 1984, Wagenaar et al., 1986 ; Wheat et al., 1972 ; Wheat & Broadhurst, 1968 et Wilson, 1983.

III.3.7. Productivité des troupeaux de bovins

Il existe deux raisons de ne pas considérer exclusivement la production animale au niveau de l'animal individuel, mais également au niveau de l'animal moyen dans une population donnée. Le troupeau représente une unité spécifique, aussi bien du point de vue biologique qu'économique. Du point de vue biologique, il s'agit surtout de savoir quelles sont les prestations que l'animal individuel doit livrer pour préserver l'extinction de la population. Si cette exigence minimale est remplie, on peut se demander comment la production totale d'une population réagit face aux modifications des caractéristiques des animaux pris individuellement. Lorsque le niveau de production est faible, une amélioration de l'offre en fourrage se répercute immédiatement sur la production moyenne par animal du troupeau, par le fait qu'un certain nombre de paramètres se modifient simultanément dans le sens positif (vitesses de croissance, âge du premier vêlage, intervalle des vêlages et rendement en lait). Inversement, une détérioration des conditions d'alimentation (par exemple dégénération des pâturages) entraînera une baisse rapide de la production du troupeau. Du point de vue économique, le troupeau est l'unité la plus courante dans les systèmes d'élevage extensifs. L'exigence principale étant que cette unité soit suffisamment productive pour permettre au propriétaire et à sa famille d'avoir un revenu convenable.

Dans le cadre de ce manuel, les calculs de la productivité des troupeaux de bovins sont essentiellement utilisés pour démontrer comment les différences dans la qualité des pâturages à l'intérieur de la région entraînent des différences dans la forme, le fonctionnement et la productivité de l'élevage. Par la même occasion, il est possible de se prononcer quantitativement sur les effets des modifications dans l'offre fourragère. Les effets de la gestion du troupeau ont également été pris en ligne de compte.

Pour ces objectifs, il est nécessaire de concevoir un modèle de troupeau. Les informations nécessaires pour ce faire concernent :
- la différenciation en un nombre de classes d'âge pour les animaux mâles et femelles ;
- le taux de mortalité par classe d'âge ;
- les taux d'exploitation ;
- les taux de vêlages pour les classes d'âge fertiles.

Selon les objectifs recherchés, il devra s'agir de données obtenues sur le terrain ou de données en provenance d'ouvrages spécialisés ; une autre possibilité consiste à faire des hypothèses directionnelles pour analyser par exemple une fécondité accrue. Le calcul de la productivité du troupeau sera généralement basé sur un nombre fixe d'animaux d'année en année, ou bien sur une croissance prédéterminée ou encore sur un accroissement indéterminé. Dans tous les cas, le principe régulateur est le nombre de génisses qui atteignent la classe d'âge de la reproduction. Dans le premier cas, ce nombre correspond à celui des vaches adultes disparaissant par mortalité ou par la vente ; dans les deux autres cas, ce nombre diffère dans le sens positif (croissance de l'effectif) ou négatif (diminution du troupeau). Différents exemples sont présentés dans I.3.6 et II.5.5. Le modèle employé est analogue à celui de Dahl & Hjort (1976).

III.4. Déterminations de la capacité de charge

III.4.1. Approche

L'estimation de la capacité de charge représente un élément important dans toute évaluation de pâturage. La valeur utilitaire des pâturages naturels dépend en premier lieu de la présence d'herbivores domestiqués ou sauvages. C'est pourquoi il importe de savoir quel est le nombre d'animaux qui peut être nourri dans une région donnée : la capacité de charge représente ainsi la mesure la plus directe de la valeur utilitaire d'une région.

Il ne faut pourtant pas surestimer la valeur de ce paramètre. En effet, la production animale n'est finalement pas seulement fonction du nombre d'animaux par unité de surface, mais également fonction de leur productivité individuelle. Cette dernière grandeur est rarement prise en considération dans les évaluations de pâturages, comme il ressort de la vue d'ensemble des approches réalisées jusqu'à présent dans la pratique de l'Afrique au sud du Sahara (de Leeuw & Tothill, 1990). Ce manuel tente de porter un jugement sur la valeur utilitaire du point de vue du nombre d'animaux, et de celui de la productivité par individu. Il apparaîtra dans la suite du présent chapitre, que ce dernier paramètre est indispensable à une évaluation réaliste de la capacité de charge des pâturages sahéliens.

Le concept de capacité de charge est défini généralement selon la formulation de Boudet (1978) : « la capacité de charge d'un pâturage est la quantité de bétail que peut supporter le pâturage sans se dét ériorer, le bétail devant rester en bon état d'entretien , voire prendre du poids ou produire du lait ». Dans cette définition, les critères essentiels pour la détermination de l'occupation possible des pâturages (nombre d'animaux par ha) sont la garantie d'une utilisation durable du sol et d'une productivité du bétail bien définie.

Dans la pratique de l'évaluation des pâturages, ces critères sont souvent perdus de vue : l'occupation possible des pâturages est le plus souvent déduite directement de la biomasse existante à la fin de la saison de croissance d'une année donnée, en supposant que le bétail puisse en consommer au maximum un tiers. Reste à savoir si l'exigence d'utilisation durable des sols et celle d'une certaine productivité animale sont remplies. Le manuel de Boudet (1978) fait ici preuve de plus de prudence. Selon ce manuel, seul un tiers de la production annuelle de la strate herbacée peut être considérée comme consommable, compte tenu des pertes de la biomasse pendant la saison sèche, les pertes de fourrage dues au pâturage et la nécessité de sauvegarder une biomasse protectrice du sol. Mais, il y est dit également que l'évaluation de la capacité de charge sur la base de la biomasse seule, n'est acceptable qu'à condition qu'il y ait possibilité de fournir un complément d'alimentation riche en azote pendant les périodes critiques. Boudet poursuit en disant qu'il serait également possible de se baser sur la disponibilité en azote du pâturage à lui seul. Ce point de vue n'est pas développé, pas plus que n'est posé la question de savoir si les restes de biomasse pour la protection du sol sont suffisants dans le cas d'une consommation d'un tiers de la production annuelle. Ce manuel ne manque pas de traiter de cet aspect (II.5.6 ). Ce chapitre expose les bases du concept de capacité de charge. Trois aspects seront traités :
- disponibilité du fourrage compte tenu de la production de la biomasse ;
- fraction utilisable du fourrage disponible, compte tenu des exigences de qualité découlant de la production animale souhaitée ;
- durabilité de l'utilisation des pâturages, lorsque cette fraction est effectivement ingérée annuellement par le bétail.

Cette approche ne supprime pas l'obligation d'effectuer des expériences et des tests dont Boudet souligne l'importance pour définir et vérifier plus précisément la capacité de charge ; pour cela, l'approche présentée laisse encore trop de questions sans réponse. Mais les expériences nécessaires apparaissent plus clairement (II.4.5.2 ) et les estimations de capacité de charge se précisent (II.5.6).

III.4.2. Production des pâturages et disponibilité en fourrage

Ce manuel indique comment déterminer la production des pâturages pendant une année quelconque, pendant une année moyenne et pendant une année sèche. La biomasse produite annuellement ne correspond cependant pas au fourrage. Pour déterminer la capacité de charge, il est néanmoins crucial de connaître la quantité de fourrage disponible et sa qualité. Cette quantité et cette qualité dépendent non seulement de la production, mais également des pertes, de l'accessibilité et de la sélectivité du bétail, cette dernière étant déterminée par la préférence et la qualité. Peut-être ces différents éléments doivent être déterminés en tant que fonction du lieu et du système de production (II.4.5.2 ). Pour les situations dans lesquelles ceci est impossible, certaines valeurs seront fournies pour permettre une première approche de l'évaluation globale ( II.2) et semi-détaillée (II.3).

III.4.2.1. Strate herbacée

Selon Boudet (1978), la norme selon laquelle la fraction consommable représente un tiers de la production annuelle, tient compte des diverses pertes et de la nécessité de protéger le sol. Toutain et Lhoste (1978) constatent que dans le nord du Burkina Faso, le coefficient réel d'utilisation est de plus de 40 % dans le cas d'une utilisation intensive des pâturages. Compte tenu des indications en matière de surpâturage, le coefficient de 35 % apparaît comme le plus opportun. Hiernaux (communication personnelle) conclut que dans le cas d'une exploitation continue, l'ingestion réelle représente environ un tiers de la diminution mesurée de la biomasse ; cependant, lors d'une exploitation pendant la seule saison de croissance, le coefficient est de 50 %. Les études agrostologiques de l'IEMVT sur les pâturages se basent, elles aussi, sur un degré d'utilisation plus élevé pour une exploitation pendant la saison des pluies que pour la saison sèche ou pour une exploitation continue : respectivement de 50, 25 et 33 % (Audru & Demange, 1972).

Ce manuel se base sur l'hypothèse suivante : dans le cas d'utilisation d'une fraction à ingérer de 35 % de la production annuelle pour une exploitation pendant la saison sèche et l'exploitation continue, et de 50 % pour l'exploitation pendant la saison des pluies, seules les pertes en relation directe avec la pâture sont prises en considération (par exemple piétinement suivi de mortalité, pourrissement et voracité des termites). A ces pertes viennent s'ajouter des pertes non ou difficilement évitables dues aux insectes et à d'autres petits herbivores, et des pertes moyennes dues au pourrissement, efflorescence, etc. Eventuellement, il faudra donc tenir compte séparément des feux, des sauterelles et d'autres fléaux (insectes) et de la pluviosité extrême pendant la saison sèche.

Pour les récoltes, la conservation et le stockage, les pertes sont beaucoup moins élevées, mais d'une manière générale, la qualité de la matière végétale disponible est tellement faible, que la rentabilité reste incertaine. Il n'en va pas de même pour les sous-produits agricoles de bonne qualité. Breman et Traoré (1987) supposent que 60 % de la production annuelle des fanes d'arachides et du niébé est disponible en tant que fourrage ; la disponibilité en produits dérivés du grain de céréales (son, farines basses, etc.) équivaut à 80 % de la production céréalière.

Un point exige également de retenir l'attention : la qualité de la fraction de la biomasse pouvant être ingérée, en tant que fonction de la qualité de la matière produite. Dans III.2.2.3, l'accent a déjà été mis sur le fait que les pertes d'azote ne sont pas simplement proportionnelles aux pertes de la biomasse. Pourtant, il est conseillé, en l'absence d'indications prouvant le contraire (II.4.5.2 ), de supposer que la qualité du fourrage disponible ne se différencie pas de la qualité de la biomasse produite. Pratiquement cela signifie que les possibilités d'ingestion du fourrage sont supposées égales aux risques de disparition par pertes dues au pâturage. Ceci peut ne pas sembler évident, compte tenu de la sélection du bétail en fonction de la qualité (II.5.6.2 et III.4.3), mais il faut être conscient que la matière de bonne qualité est également la plus sensible aux processus entraînant les pertes dues à la pâture : autres herbivores, pourrissement et efflorescence. Il suffit de penser aux trios : légumineuses - dicotylédones C₃ - graminées C₄ et tige - feuille - graine (Breman et al. , 1984). La sélection relative à l'appétibilité, indépendamment du taux d'azote et de la digestibilité, n'est pas prise en considération, compte tenu du conseil précité. Boudet et Leclercq (1970) en ont tenu compte pour le ranch de Niono. Ils effectuent une correction pour la production des pâturages, tout d'abord pour l'appétibilité, en considérant suivant l'unité concernée, 20 à 100 % de la strate herbacée utilisable. Ce pourcentage est ensuite multiplié par 0,3 pour estimer la disponibilité en fourrage. La fraction ingérable varie ainsi entre 6 et 30 % pour les différentes unités de paysage. La relativité du concept appétibilité et le fait que Toutain et Lhoste (1978) concluent à une ingestion maximale de 40 à 50 % ont entraîné la décision de négliger la sélection des espèces dans ce cas précis. Il en va autrement pour les espèces ligneuses ( III.4.2.2).

Les pertes, indépendamment de l'exploitation, peuvent entraîner des différences importantes de qualité entre la biomasse produite et le fourrage disponible. C'est pourquoi, il est suggéré de déterminer l'évolution de la qualité au cours de la saison sèche ( II.4.5.2 ). Lorsque ceci est impossible, il est conseillé d'utiliser l'évolution moyenne du taux d'azote (représenté dans la figure II.16) ou encore, de tenir compte d'une diminution moyenne du taux d'azote dans le courant de la saison sèche (équation II.8). Pour des situations spécifiques, telle l'amélioration de la qualité des pâturages dominées par les graminées pérennes après des feux, on peut utiliser la figure III.34  ; pour une pluviosité tardive > 75 mm, sur une strate herbacée (en grande partie) morte et (presque) sèche, les pertes en azote s'élèvent en moyenne à 30 % (II.3.6.4, question 8a).

Figure III.34
Evolution de la digestibilité de la matière organique et du taux de protéines des graminées pérennes au cours de l'année.
La courbe (^____) présente dans les deux cas l'évolution de la biomasse principale, celle de l'hivernage. Les valeurs pour des jeunes repousses sont indiquées par des bandes hachurées. La diminution des ces valeurs, dès que les repousses vieillissent, est représentée par des flèches, suivant le cours de la courbe principale. Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 287.

III.4.2.2. Strate ligneuse

Ces considérations ne s'appliquent pas aux espèces ligneuses, car d'autres facteurs déterminent, pour celles-ci, la différence entre la production annuelle et la disponibilité en fourrage. Comme le piétinement n'est pas en cause ici, les pertes directes peuvent être négligées. L'appétibilité reste une caractéristique relative, mais l'ignorer entraîne une forte surestimation de la contribution du pâturage aérien à la situation fourragère (disponibilité et qualité du fourrage pour un système d'élevage dans une région donnée). Les bovins et les moutons n'ingèrent généralement pas de fourrage des espèces ligneuses tant que la strate herbacée est verte. Même pendant la saison sèche, la part des espèces ligneuses dans le menu n'augmente que lorsque la sélection d'un fourrage convenable à partir de la strate herbacée ou des restes de cultures, devient difficile. Diallo (1978) a constaté que sur 17 menus observés au cours d'une année de transhumance d'un troupeau de zébus dans le centre du Mali, le fourrage constitué d'espèces ligneuses n'avait une grande importance que dans le cas d'un seul de ces menus : lors de la migration vers le nord, au moment des premières pluies, le manque d'eau a entraîné le troupeau dans une région où la strate herbacée était négligeable, mais où les espèces ligneuses commençaient à bourgeonner. Ce jour là, le menu était composé pour environ 80 % de fourrage des espèces ligneuses : jeune verdure de 16 espèces différentes et feuilles sèches tombées de Pterocarpus lucens. Dans les autres menus, une ingestion d'un tel fourrage a été constaté dans 5 cas ; mais dans tous ces cas, il s'agissait de quantités négligeables. Leloup et Traoré (1989) ont observé, pour les bovins sédentaires dans le sud du Mali, une contribution du fourrage des espèces ligneuses dans le menu qui représentait 30 à 40 % du nombre de bouchées. Ceci était valable pour la période de février à mai dans les régions avec une strate herbacée de très faible qualité, alors que l'utilisation de pâturage aérien dans la période des pluies était négligeable. L'ingestion du fourrage concerné s'effectuait encore sur la base d'une forte sélection, l'ingestion totale recouvrait des espèces dont l'ensemble réalisait environ 20 % de la production annuelle de feuilles, de tiges et de fruits. Geerling (comm. pers.) a constaté que pour la savane Combretaceae dans le centre du Burkina Faso, 15 % de la production annuelle correspondait aux espèces broutées le plus fréquemment. Ils ont observé que les chèvres préfèrent généralement les mêmes espèces que les bovins, étant entendu que les chèvres aussi composaient pendant la saison des pluies un menu caractérisé, pour une part importante, de fourrage des espèces ligneuses.

Il apparaît donc judicieux, lors de l'estimation de la situation fourragère, de ne tenir compte que des espèces ligneuses pendant la saison sèche lorsqu'ils s'agit de herbiphiles comme les bovins et les moutons ; pour les ligniphiles (chèvres et dromadaires), il faut en tenir compte également pendant la saison des pluies. Pour les herbiphiles, il faut donc connaître la phénologie des espèces ligneuses pour évaluer quelle part de la production annuelle est disponible pendant la saison sèche, et peut par conséquent être considérée comme fourrage. Les espèces individuelles présentent de grandes différences selon la période où elles portent les feuilles et les fruits ; en effet, compte tenu de leur faible qualité et des pertes importantes, les feuilles tombées sont négligées. Il existe des espèces toujours vertes telles Balanites aegyptiaca et Boscia senegalensis, des espèces qui ne sont vertes que pendant la saison des pluies telles Commiphora africana, Acacia albida qui ne porte des feuilles que pendant la saison sèche, etc. Mais pour les espèces ligneuses dans leur ensemble, la quantité maximum de feuilles apparaît en août-septembre ; fin septembre, la quantité représente encore en moyenne 75 à 80 % de la production annuelle ; en octobre-novembre, elle passe à 50 % ; de décembre à février, ainsi que de mai à juin, elle est d'environ 25 % et de mars à mai 10 à 15 %. Ces valeurs pourront éventuellement être utilisées pour obtenir, à partir d'une seule ou de quelques observations personnelles, une impression de l'évolution de la disponibilité en feuilles au cours de l'année. Cette méthode est acceptable lorsqu'il est impossible de procéder à des observations supplémentaires, car les différences entre les zones climatiques ne semblent pas ici jouer un rôle. Ceci est moins étonnant qu'il n'y paraît à première vue : il est évident que le nord du Sahel est beaucoup plus sec que la savane soudanaise, mais les rares espèces ligneuses qui existent dans le nord du Sahel font partie d'espèces adaptées, et se situent aux endroits les plus favorables en matière d'approvisionnement en eau. Pour la saison sèche dans son ensemble, on peut supposer que 25 à 30 % de la production annuelle de feuilles se trouve encore sur les arbres et les arbustes. En supposant que les fruits tombés à terre, compte tenu de leur qualité, peuvent être considérés comme du fourrage (contrairement aux feuilles), ce manuel présuppose que 30 % du pâturage aérien produit annuellement, est disponible pendant la saison sèche.

Tout le pâturage aérien disponible n'est pas accessible au bétail, à moins que l'homme n'intervienne par la coupe. L'accessibilité dépend de l'espèce et de l'âge, et ceci vaut aussi bien pour les plantes que pour les animaux. Ici, 2 m est considéré comme une hauteur de pâture maximum, compte tenu de la forte dominance des bovins. Dans ces conditions, 25 % des feuilles et des tiges est accessible pour le bétail du Sahel, alors que ce pourcentage n'est que de 15 % dans la savane. Afin de tenir compte des fruits tombés à terre, cette valeur a été augmentée de 10 %. Dans les situations où les populations des espèces ligneuses sont relativement jeunes, par exemple sur les jachères où dans les cas d'exploitation intensive par l'homme et l'animal, la part de la production annuelle accessible est beaucoup plus grande. Ceci vaut pour de grandes parties de la savane, notamment lorsque la densité de la population est relativement élevée et le cycle court. Ainsi Leloup et Traoré (1989) ont constaté une accessibilité de plus de 30 % dans les pâturages autour d'un village où 20 % des terres étaient cultivées, et une accessibilité de plus de 50 % dans une situation où presque la moitié des terres étaient déjà cultivées.

Du point de vue de la qualité, il existe des raisons d'utiliser également la préférence comme facteur de correction. Il n'existe pas de relation claire entre la digestibilité de la matière organique et le taux d'azote, alors qu'en moyenne pour un taux d'azote donné, la digestibilité est beaucoup plus faible que pour les herbacées (figure III.20f). Ceci est vraisemblablement déterminé par le taux de tanin : des mesures que nous avons effectuées ainsi que celles de Diagayété (1981) montrent que la digestibilité de la matière organique de la feuille diminue de 40 à 60 % pour un taux de tanin de < 10 g/kg, jusque 10 à 40 % pour un taux de tanin de > 100 g/kg. Les préférences semblent aller fortement de pair avec un faible taux de tanin, et donc avec une digestibilité relativement élevée de la matière organique (partie IV ). Pour les espèces qui apparaissent en permanence dans le menu, surtout dans le menu des chèvres et des dromadaires, le taux de tanin des feuilles semble varier de 5 à 140 g/kg (en moyenne 27 g/kg) et la digestibilité in vitro de la matière organique de 37 à 75 % (en moyenne 52 %). Dans les espèces sélectionnées uniquement dans le cas de manque de nourriture, le taux de tanin des feuilles semble varier de 10 à 260 g/kg (en moyenne 120 g/kg) et la digestibilité de la matière organique de 14 à 48 % (en moyenne 35 %).

Le grand étalement et le chevauchement de ces chiffres signifie que la mesure du taux de tanin ne peut constituer une alternative pour l'étude des préférences et de la digestibilité de la matière organique. Quelques exemples permettent encore d'en fournir l'illustration : les feuilles d'une espèce broutée fréquemment par les chèvres telle Acacia seyal, présentent un taux de tanin d'en moyenne 140 g/kg, alors que celui d'une espèce ingérée seulement dans des conditions défavorables comme Guiera senegalensis est d'à peine 40 g/kg. La feuille de Pterocarpus lucens avec un taux de tanin de moins de 10 g/kg présente une digestibilité de la matière organique d'à peine plus de 45 %, celui d'Acacia seyal (avec un taux en tanin de 140 g/kg) de presque 60 %.

Il ressort de ces chiffres que la digestibilité moyenne de la matière organique des espèces appétées est un peu plus faible que celle du fourrage sélectionné par les bovins dans la strate herbacée (tableau III.14). La digestibilité des espèces consommées uniquement dans des circonstances défavorables est beaucoup plus faible (35 contre 56 %). S'ajoute à cela qu'à la différences des espèces herbacées, la digestibilité des protéines peut être faible pour les espèces ligneuses (Richard, 1983). Le manque actuel de compréhension a mené à l'approche pragmatique suivante :
- Pour les évaluations globales de la situation fourragère et de la capacité de charge, la disponibilité du fourrage des espèces ligneuses est seulement prise en compte pendant la saison sèche. On distingue deux situations : la disponibilité fourragère ne tenant pas compte du pâturage aérien, soit une sous-estimation (vraisemblablement légère) de la disponibilité pour les herbiphiles, et la disponibilité fourragère comprenant feuilles, tiges et fruits de toutes les espèces ligneuses, soit une surestimation (probablement importante) de la situation des ligniphiles. Pour un cheptel mixte, une moyenne pondérée peut ensuite être calculée sur la base de la répartition des herbiphiles et des ligniphiles exprimée en UBT.
- Pour des estimations plus précises, seules les espèces ligneuses broutées tout au long de l'année, au moins par les chèvres et les dromadaires, doivent être considérées comme fournisseur de fourrage (partie IV). Pour les herbiphiles, seule la disponibilité pendant la saison sèche est prise en compte, alors que pour les ligniphiles la disponibilité est prise en compte sur toute l'année.

Pour comprendre le rôle joué par les espèces ligneuses dans la situation fourragère, et donc pour estimer la capacité de charge, il faut tenir compte du fait que par suite des préférences, le fourrage des espèces ligneuses disponible a une autre qualité que celle du total des feuilles, des tiges et des fruits. Pour les valeurs moyennes de la digestibilité et du taux d'azote des feuilles, ceci avait déjà été souligné. L'analyse de 36 des espèces les plus courantes permettra d'entrer plus dans les détails.

Pratiquement la moitié des espèces appétées sont des légumineuses, les espèces non appétées n'en comportent même pas 30 %. Les plus intéressantes du point de vue qualitatif, sont cependant les espèces de la famille Capparidaceae. Plusieurs espèces se rencontrent, mais leur contribution à la disponibilité fourragère est presque toujours limitée, car elles sont intensivement exploitées et n'ont pratiquement pas de possibilité de s'installer, de se développer, et de croître.

Bien qu'il existe presque autant d'espèces appétées que d'espèces non appétées, ceci ne fournit donc aucun renseignement quant à leur contribution respective à la production du pâturage aérien. C'est dans le Sahel que le nombre des espèces appétées est le plus grand, et dans la savane qu'il est le plus petit suivant le tableau III.17. Ce tableau montre également que le taux d'azote des feuilles des espèces appétées est beaucoup plus élevé que celui des espèces non appétées, alors qu'il est plus élevé pour les deux groupes dans le Sahel que pour ceux de la savane. Pour estimer la contribution des espèces ligneuses à la situation fourragère dans la savane, les valeurs moyennes de la digestibilité de la matière sèche sont déduites des taux d'azote pendant la saison sèche. Le taux d'azote pendant la saison sèche est supposé égal à la moyenne de toutes les feuilles et des vieilles feuilles. Pour les espèces appétées, il s'agit de 19 g/kg et pour les espèces non appétées de 17,5 g/kg. La digestibilité de la matière organique est alors respectivement de 42 et 30 % ( figure III.20f), donc la digestibilité de la matière sèche est 43 et 35 % (tableau III.13).

Tableau III.17
Nombre d'arbres et d'arbustes préférés et non préférés, avec le taux d'azote de leur feuilles (g/kg), par classe d'âge et zone climatique.

Dans l'hypothèse où la totalité du menu serait constituée par les feuilles d'espèces ligneuses d'une telle qualité, comme cela peut se produire dans certaines conditions pour les chèvres, l'ingestion de matière sèche digestible selon le tableau III.16 serait respectivement de 46 et 40 g/kg^0,75 par jour. Si les taux trop élevés en tanin n'avaient pas d'effet négatif (sans doute une supposition trop optimiste), l'ingestion se situerait, même dans le dernier cas, encore juste au-dessus du niveau d'entretien (36 g/kg^0,75 par jour ; III.3.2 ). Ceci ne vaut pas pour les herbiphiles, qui ont plus de difficultés de digestion en présence de tanins (Hofmann, 1973) quand, dans le cas de manque de fourrage herbacé de qualité, ils ingèrent du fourrage des espèces ligneuses. Un exemple est constitué par la situation en savane pendant la saison sèche où les graminées pérennes ont disparu. La strate herbacée présente un taux d'azote de 3,5 g/kg (tableau I.22) et une digestibilité de la matière sèche de 34 % (tableau III.13). Au début les bovins parviennent encore à sélectionner plus d'un dixième avec un taux d'azote de 7 g/kg et une digestibilité de 45%. L'ingestion de matière sèche digestible de 32 g/kg^0,75 par jour, est alors déjà en-dessous du niveau d'entretien. Lorsque la sélection n'est plus possible, et que le fourrage ingéré est donc de qualité moyenne, l'ingestion est de 19 g/kg ^0,75 par jour (tableau III.16). Dans ces situations, les herbiphiles se tournent de plus en plus vers le pâturage aérien. L'adjonction au menu de feuilles d'espèces appétées avec un taux d'azote moyen de 19 g/kg et une digestibilité de la matière sèche de 42 %, améliore tout autant l'ingestion de matière sèche digestible que l'ingestion d'azote. Lorsque le menu est composé pour un tiers de pareilles feuilles, le taux moyen d'azote atteint 8 g/kg et la digestibilité de la matière sèche 36 % ; l'ingestion de matière sèche digestible s'élève alors à 26 g/kg^0,75 par jour, ou bien une ingestion de matière sèche de 4,6 kg/jour par UBT.

Les espèces non appétées ne présentent pas de digestibilité plus élevée que la strate herbacée, et puisque l'ingestion d'énergie est un facteur limitatif, le taux d'azote plus élevé de ces espèces ne présente pas d'avantages. Il s'agit là d'un argument supplémentaire en faveur de l'approche suggérée précédemment pour inclure le pâturage aérien dans l'estimation de la capacité de charge. Compte tenu de la petite différence de taux d'azote pendant la saison sèche entre les espèces appétées et les espèces non appétées, et compte tenu de l'absence de précision pour les autres paramètres, il est vain, lors de l'estimation globale de la situation fourragère, de considérer les préférences comme critère pour déterminer la qualité du pâturage aérien. C'est pourquoi les taux moyens d'azote de toutes les espèces ligneuses ont été utilisés (I.3 , II.2 et II.3). Mais pour les estimations plus précises, où seules les espèces appétées comptent, il faut utiliser le tableau III.17 ou alors, lorsque la contribution du pâturage aérien au menu est spécifiée, il faut utiliser les données relatives aux espèces de IV (ou encore des analyses personnelles).

Le danger de surestimer la qualité du fourrage ingéré subsiste encore, lorsque, comme dans les exemples ci-dessus, seule la feuille est prise en considération. Les fruits qui sont consommés en quantités relativement importantes, présentent un taux d'azote moyen de 21 g/kg, par rapport à 29 g/kg pour les feuilles des espèces appétées. Pour les fruits et les feuilles des espèces non appétées,il s'agit respectivement de 18 et 22 g/kg. Lors de la consommation des feuilles, il y aura également ingestion des tiges, ce qui continue à influencer négativement la qualité.

III.4.3. Production animale visée et capacité de charge

Pour l'estimation de la capacité de charge, il faut tenir compte de la disponibilité et de la valeur de la biomasse annuelle en tant que fourrage. Ce dernier aspect a déjà été traité brièvement ci-dessus lors de l'analyse des préférences par rapport aux espèces ligneuses. La valeur nutritive semblait alors liée positivement aux préférences.

Les différences dans la qualité du fourrage auxquelles le bétail est confronté dans la région, peuvent par exemple faire varier le gain de poids annuel des bovins de 0 à 100 kg ( I.3.5). La situation extrême avec absence de production ne peut bien entendu être l'objectif de l'élevage. Comme pour les populations d'herbivores sauvages, la productivité moyenne en termes de croissance et de fécondité doit se situer au-dessus d'un minimum biologique afin d'assurer la survie.

La fécondité minimum qui garantit la survie (reproduction) d'un troupeau peut être caractérisée : par l'âge des animaux femelles lors du premier vêlage, par les intervalles entre les vêlages ou le taux de vêlages, et par la durée de vie des animaux femelles. Pour les bovins de la région, les valeurs limites sont les suivantes : les vaches doivent vêler pour la première fois aux environs de leur sixième année au plus tard, elles doivent ensuite vêler tous les deux ans et présenter une espérance de vie de 11 ans. Au total, la vache vêlera alors trois fois et la proportion de velles sera de 50 %. Sur le nombre total de veaux, 2/3 au maximum atteindront l'âge adulte ; donc une vache qui meurt après la naissance de trois veaux sera tout juste remplacée.

Dans une telle situation, la croissance nette de velles entre la première année et la première fécondation devra être de 25 à 30 kg de poids vif par an et par animal. On suppose qu'un veau qui atteint juste l'âge d'un an pèse 80 à 100 kg, alors que la première fécondation peut intervenir lors de l'atteinte d'un poids vif de 180 à 200 kg (figure III.31). Un gain de poids annuel de 25 à 30 kg de poids vif ne présente pas un problème dans le nord du Sahel, compte tenu de la valeur fourragère des pâturages. Cela ne représente pas un problème non plus pour une pluviosité annuelle > 1200 mm à cause de la durée de la « saison verte » (tableau I.22). Mais le faible taux d'azote de la strate herbacée rend impossible une telle croissance sur la base de la qualité moyenne des pâturages de la zone à une pluviosité annuelle située entre 300 et 1200 mm, là où se situe la plus grande partie du bétail. Même une sélection du fourrage assurant un taux d'azote minimum de 7 g/kg pendant toute la saison sèche, entraînera au maximum un gain de poids de respectivement 5 et 15 kg par an pour une génisse dans le sud du Sahel et dans le nord de la savane (tableau I.22). Pour obtenir un gain de poids net de 25 à 30 kg, il faudrait que dans le sud du Sahel le bétail sélectionne un fourrage avec un taux d'azote de 8,5 g/kg pendant 5 à 6 mois sur les neuf mois que dure la saison sèche, ce qui permettrait le maintien du poids, au lieu d'une perte de 4 kg/mois. Dans le cas du nord de la savane, il faudrait que cette sélection s'effectue pendant 3 à 4 mois, sur les 8 mois que dure la saison sèche. C'est pourquoi dans ce manuel, le critère pour le fourrage est fixé à un taux d'azote minimum de 7,5 g/kg pour la strate herbacée des pâturages naturels. Ce n'est que lorsque le fourrage des espèces ligneuses recherchées, ou les sous-produits agricoles de bonne qualité, sont suffisamment disponibles pour améliorer de manière substantielle le taux d'azote moyen de l'offre totale, qu'une partie de la biomasse de la strate herbacée avec un taux inférieur à 7,5 g/kg est considérée comme utilisable.

La figure II.21 permet de déduire quelle fraction du fourrage disponible est réellement utilisable sur la base du critère d'un taux minimum d'azote de 7,5 g/kg dans le menu. Lorsque des données détaillées sur l'évolution de la qualité du fourrage pendant l'année (II.4.5) sont disponibles, il est possible d'évaluer le gain de poids potentiel pendant la période des pluies avec une plus grande précision qu'à l'aide du tableau I.22. Il est alors également possible de préciser l'exigence minimum ci-dessus. La figure II.20 a été réalisée pour cette raison : elle comprend une évaluation de la fraction de la biomasse qui correspond au critère du taux d'azote de 7 ou 8 g/kg pour un taux d'azote moyen donné. Lors de la réalisation de ce tableau, deux hypothèses ont été formulées :
- d'une manière générale la biomasse peut être subdivisée en deux composants : l'un de qualité relativement faible (tige) et l'autre de qualité relativement élevée (feuille, graines) ;
- le composant de faible qualité présente un taux d'azote de 3 g/kg, et l'autre de 10 g/kg.

A partir de ces hypothèses, les mesures et les calculs de la fraction supérieure à un taux d'azote égal à 7 ou 8 g/kg semblent bien correspondre. La figure II.20 montre que pour un taux d'azote moyen de par exemple 4 g/kg, 25 % de la biomasse présente en moyenne un taux d'azote de 7 g/kg. Si le critère est de 8 g/kg, 20 % de la biomasse y répondra encore.

La norme utilisée ci-dessus concernant le minimum du taux d'azote de la ration de saison sèche, est déduite de données relatives aux bovins. Pour les moutons la norme sera pratiquement identique : ce qui est essentiel c'est que pour les deux catégories, une ration d'un taux d'azote inférieur à 8,5 g/kg entraîne chez les animaux un bilan négatif d'azote et d'énergie. Cet état des choses n'est que partiellement admissible pendant la saison sèche. C'est pourquoi on suppose ici que la norme mentionnée vaut pour la totalité de la population de bétail et peut donc être utilisée pour des estimations de la capacité de charge sans spécification de l'espèce animale.

Les ruminants se différencient cependant dans la mesure où ils broutent sélectivement les meilleurs composants d'une végétation ; grâce à leur anatomie, les petits ruminants tels que les moutons et les chèvres sont à cet égard plus avantagés que les bovins. La mesure de sélectivité possible pour les bovins, dépend surtout de la répartition dans l'espace des composants et de la concentration des composants de bonne qualité (par exemple légumineuses ou autres dicotylédones) à certains endroits.

Lorsque la quantité utilisable de fourrage a été déterminée par la figure II.21 ou II.20, il est possible de calculer sur cette base l'occupation maximum garantissant le maintien du troupeau, mais non une production de viande significative, et encore moins une production de lait. C'est ainsi qu'est déterminée la capacité de charge formulée dans II.5.6.2 . Parce qu'il s'agit là de l'occupation maximum possible, alors que les conditions dans lesquelles cette occupation peut être réalisée dans la pratique de l'élevage ne sont pas encore formulées ( II.5.6 et III.5.3), la partie I utilise le terme de capacité potentielle de charge.

Pour les estimations globales, la fraction utilisable du fourrage disponible est estimée suivant la méthode mentionnée, sur la base du taux d'azote moyen pendant la saison sèche. Cela veut dire que le taux à la fin de la saison de croissance doit faire l'objet d'une correction, à la suite de la perte d'azote pendant la saison sèche (équation II.8). Lorsqu'il existe suffisamment de données exactes sur l'évolution de la quantité de biomasse et sur la qualité pendant la saison, il est possible de déterminer la fraction utilisable par saison ou même par mois ; ensuite la moyenne (pondérée) peut être calculée. Cela concorde avec l'hypothèse selon laquelle les pâturages sont subdivisés en blocs, et que chaque bloc a sa propre saison ou mois de pâture. Lorsque dans la réalité il est question d'une pâture incontrôlée, la méthode de calcul utilisée entraînera une surestimation de la capacité de charge. Au fur et à mesure d'une gestion plus consciente de l'élevage, la capacité de charge estimée se rapprochera plus de la réalité. Dans le cas d'une telle gestion, il est bon de tenir compte des différences de pertes de fourrage dues au pâturage, en fonction des pâturages et de la saison (II.4.5.2).

Ce manuel traite longuement de la forte variabilité de la pluviosité d'une année sur l'autre et de la variabilité qui en résulte pour la croissance de la végétation (I.2.4  ; II.2.2.4). A cet égard, une réponse a déjà été apportée à la question sur la situation qui doit constituer le point de départ pour l'estimation de la capacité de charge : une année avec une pluviosité moyenne ou bien une année sèche (I.3.4  ; II.5.6.3 ). On peut s'attendre à ce que, dans le premier cas, il y ait des manques de fourrage pendant la moitié de ces années. Il est peu probable que les effets négatifs de ces déficits sur la production puissent être compensés par une meilleure croissance et une plus grande fertilité pendant les années à pluviosité forte, car à mesure que la disponibilité en eau augmente, la qualité du fourrage diminue. De plus, la sécheresse entraîne une mortalité accrue, et compte tenu du redressement relativement lent des populations de grands herbivores, il reste à savoir si une population atteindra jamais l'ampleur rendue possible par une année moyenne ou humide. La situation d'une année quelconque ayant servi à des mesures de biomasse, n'apparaît pas non plus comme un bon choix. Il semble plus opportun de tenir compte de la situation moyenne ainsi que du retour régulier des années sèches, et de tenir compte de ces effets sur la capacité de charge des pâturages et finalement sur tout le fonctionnement du secteur de l'élevage. La définition d'une année sèche est quelque peu arbitraire : ici le critère choisi est une quantité de précipitations annuelles avec une probabilité de 10 %.

Pour la savane, surtout pour la partie méridionale, il n'est pas vraiment nécessaire de tenir compte des années sèches pour le calcul de la capacité de charge : la variabilité de la pluviosité y est relativement limitée, et comme la disponibilité en éléments nutritifs détermine notamment la production, cette variabilité a peu d'influence sur la disponibilité fourragère. En prenant en considération les exigences de qualité dans l'évaluation de la capacité de charge (en fonction de l'objectif de production), le fourrage utilisable dans la savane est estimé à une plus petite fraction pour les années normales que lorsque la disponibilité pendant les années sèches constitue la base de l'évaluation.

Dans II.5.6.3, il a déjà été dit que le choix de la limite entre le Sahel et la savane comme transition entre une capacité de charge déterminée par les années sèches et celle déterminée par les exigences de qualité, est quelque peu arbitraire. La transition est déterminée par la variabilité de la production (compte tenu de la pluviosité), par le taux d'azote de la strate herbacée et par la présence et l'utilité du pâturage aérien. La méthode présentée pour l'évaluation des pâturages permet de déterminer soi-même quel critère permet d'obtenir une capacité de charge fiable pour un pâturage donné (du point de vue de la production animale et/ou du milieu). Il faut alors savoir si la production fourragère d'une année sèche divisée par celle d'une année normale (II.2.2.4 ) donne une valeur moindre que la fraction utilisable du fourrage disponible dans une année normale, compte tenu de l'objectif de production (II.4.5.2  ; II.5.6.3). Par une meilleure mise à profit du pâturage aérien et l'influence exercée ainsi sur le taux d'azote du menu pendant la saison sèche, la limite pour les chèvres se situe par exemple plus au sud que pour les bovins ; dans le cas des chèvres, il est indiqué également pour la savane de prendre la disponibilité en fourrage d'une année sèche comme la base de la capacité de charge.

La capacité de charge maximale, traitée précédemment, peut sembler une caractéristique utile pour la comparaison des pâturages, mais elle ne peut être utilisée pour les objectifs de gestion, car seul le maintien du troupeau a servi de critère. L'élevage poursuit cependant un objectif de production bien déterminé : dans les systèmes pastoraux, il s'agit de produire une quantité suffisante de lait par animal pour constituer des surplus destinés à la consommation humaine ; dans une entreprise de viande, il s'agit d'atteindre un poids d'abattage en l'espace d'un temps donné. Si l'offre fourragère ne permet pas une telle productivité, un tel système d'élevage n'est pas viable sur le plan économique. En fonction de l'objectif de production et de la productivité souhaitée, l'alimentation doit répondre à certaines exigences : en général ces exigences sont plus élevées pour les systèmes destinés à la production de lait que pour ceux destinés à la production de viande ; pour ceux destinés à la force de traction, ils se situent encore plus bas et pour ceux destinés à la production de fumier encore plus bas. Les exigences en matière de fourrage pour ce dernier objectif de production sont identiques à ceux utilisés pour le calcul de la capacité de charge maximum. Plus les exigences en matière d'alimentation sont élevées, plus petite sera la partie du fourrage disponible utilisable, et plus le nombre d'animaux qui pourront être gardés sera bas. En d'autres termes, pour des systèmes très productifs, la capacité de charge est plus faible que pour ceux à faible productivité : la capacité de charge doit être définie par rapport à la spécificité du système.

Lorsqu'il existe des données précises sur la situation fourragère, il faut également tenir compte du fait que l'ingestion de nourriture augmente lorsque la qualité du fourrage augmente, ce qui permet une production animale plus élevée (tableau III.15). Le tableau I.24 montre une variation dans l'ingestion de matière sèche allant de 2,2 à 2,4 % du poids, et ceci pour différents systèmes qui semblent représentatifs de la situation actuelle.

La disponibilité totale en fourrage détermine si les exigences fourragères spécifiques peuvent être remplies pour chaque objectif de production. La capacité de charge d'une zone de pâturages doit pour cela être jugée en relation avec la disponibilité et l'accessibilité d'autres régions ou par rapport à d'autres moyens d'alimentation (sous-produits agricoles, concentrés, cultures fourragères). Pour faire entrer en ligne de compte ces différents composants de manière pratique, il est conseillé de faire une description particulière du fourrage disponible dans les champs et les pâturages naturels. Pour les champs, il faut distinguer entre les sous-produits de mauvaise qualité telle la paille, qui est souvent abandonnée après la récolte, et les sous-produits de grande qualité telles les graines de coton, les farines basses, les fanes d'arachides et de haricots. Pour les pâturages naturels, il faut décrire séparément la strate herbacée et les espèces ligneuses. De cette manière la situation fourragère peut être décrite pour différents systèmes d'élevage, et la capacité de charge correspondante peut être calculée, par composition de différents menus. Pour les systèmes pastoraux, sans accès aux champs et sans les moyens nécessaires à l'achat de produits agro-industriels, seuls les pâturages naturels sont disponibles. La proportion de chèvres ou de dromadaires dans les troupeaux détermine dans quelle mesure on peut profiter du pâturage aérien. La capacité de charge pour les systèmes transhumants et sédentaires peut être comparée en déterminant pour un même objectif et niveau de production, la fraction utilisable du fourrage disponible pour un ensemble de pâturages ou pour un pâturage isolé. Un exemple est exposé dans II.5.6.3 . Les systèmes agro-pastoraux peuvent disposer de sous-produits agricoles. Mais un agriculteur peut par exemple décider de vendre ses graines de coton avec le coton, de donner aux poules les farines basses en provenance des céréales consommées par sa famille, et de destiner les fanes d'arachides et d'haricots uniquement à l'embouche des moutons.

Dans ce qui précède, on suppose qu'une occupation plus faible des pâturages entraîne automatiquement une sélection plus forte et donc une production plus élevée. Dans II.5.6.3 est exposé comment déterminer sur cette base la production animale optimale. Il apparaît ainsi que pour le ranch de Niono, le doublement de la vitesse de croissance des génisses (50 au lieu de 25 kg/animal par an) est jugée possible à condition d'agrandir la superficie disponible en passant de 2,8 à plus de 3,1 ha/UBT. Pour un système d'élevage dont l'objectif principal est la production de viande, la production annuelle de viande pour tout le troupeau s'élèvera de 22 à 40 kg/animal (figure II.22a), ou de 37 à 58 kg/UBT (tableau I.24, situations I et IIa). La production par hectare augmenterait donc de 37 : 2,8 = 13 vers 58 : 3,1 = presque 19 kg/ha. S'ajoute à cela dans le dernier cas une production de lait exploitable de 64 kg/animal (figure II.22b), ou bien de 92 kg/UBT (tableau I.24, situation IIa), donc de 92 : 3,1 = 30 kg/ha. L'occupation moindre des pâturages résulte donc en une production beaucoup plus élevée de protéines animales par hectare. Ceci semble parler en faveur d'une réduction de l'occupation des pâturages supérieure à celle de l'exemple choisi.

Ces considérations théoriques montrent que la production par hectare peut être très sensible aux légères différences dans l'occupation, alors que la production secondaire maximum par ha peut aller de pair avec un degré d'utilisation faible de la biomasse présente. Ceci semble en opposition avec la logique : en effet on s'attend à un rendement animal plus élevé par kg de matière végétale, lorsqu'un maximum de cette matière est ingéré par le bétail. Ce raisonnement ne se vérifie pas lorsqu'une grande partie de la biomasse est de mauvaise qualité, et ceci a également été démontré lors d'expériences d'alimentation en étable sur des moutons (Zemmelink, 1986). En fonction du type de fourrage grossier, la production la plus élevée par kg de fourrage a été obtenue pour une utilisation de 45 à 85 %. Pour un essai alimentaire en étable, cela signifie que 15 à 55 % de l'offre journalière sont évacués comme fourrage restant. Pour un essai de pâture, cela signifierait qu'au profit d'une production élevée par ha, seule une petite partie de la biomasse serait consommée par le bétail. Il y a peu d'exemples concrets pour la situation de pâture.

Il faut cependant être conscient qu'il existe également des limites aux possibilités d'atteindre des productions plus élevées par ha par le biais de l'abaissement de l'occupation des pâturages. Quatre causes sont analysées consécutivement.

Il existe des limites physiques aux possibilités de sélection de l'animal. Diallo (1978) a constaté que pour les zébus, le taux d'azote du menu au cours de l'année était supérieur de 0 à 10 g/kg à celui de la végétation présente. Pour le même troupeau, on a démontré que, pendant la saison sèche, il avait beaucoup de mal à sélectionner de la matière de qualité raisonnable à partir de graminées cespiteuses ; les feux augmentaient l'accessibilité avec un facteur trois ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 349). Les moutons et les chèvres ont un plus grand pouvoir de sélection que les bovins. C'est vraisemblablement une des raisons pour lesquelles le code pastoral des Peuls dans le centre du Mali prescrit que le petit bétail doit suivre le gros bétail lors des déplacements des troupeaux.

La différence minime de qualité entre les plantes et les parties de plantes dans une région déterminée fait qu'à un certain moment, la production animale diminuera proportionnellement à l'occupation décroissante. La qualité de la meilleure matière qui puisse être sélectionné, déterminera la production maximum par animal. Mais cela ne signifie pas que la production maximum par ha pourra être atteinte en adaptant l'occupation des pâturages à la disponibilité de la meilleure fraction de fourrage. Le temps limité disponible pour la sélection et les pertes d'énergie, allant de pair avec la nécessité des déplacements fréquents, rendent ceci impossible.

Dans de grandes parties du sud du Sahel et de la savane, la qualité moyenne des pâturages est tellement faible à cause de la mauvaise fertilité du sol, que lorsque la production baisse par suite de dégradation du sol, la qualité augmente, ainsi que la fraction exploitable ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 363 ).

Un aspect concernant l'élevage transhumant clôturera cette liste. L'occupation maximum d'un pâturage spécifique dans une série de pâturages exploités les uns après les autres au cours de l'année, peut signifier une forte sous-occupation de ces autres pâturages ( II.5.6.4).

III.4.4. Production durable

Un des aspects de la définition de la capacité de charge cité dans III.4.1 n'a pas encore été traité, à savoir que le pâturage ne doit pas souffrir de l'exploitation. La durabilité du système de production signifie pour l'élevage, le maintien à long terme d'une végétation productive avec une composition souhaitée des espèces. Dans la pratique, ceci signifie la prévention des phénomènes suivants : érosion et dégradation du sol (dont encroûtement), épuisement chimique et modifications non désirées de la composition des espèces, occasionnées par l'exploitation.

En d'autres termes, l'utilisation des pâturages ne doit pas engendrer une diminution de la quantité d'eau infiltrée I , ni une modification des paramètres des équations II.15 (B) et II.5 (N_b) entraînant une diminution de B et de N_b ni encore un changement du caractère de la biomasse qui ferait de f_é une plus petite partie de f (III.2.2.2). Ces aspects seront analysés brièvement l'un après l'autre. Pour des informations plus détaillées, prière de se référer à Penning de Vries & Djitèye (1982 : pp. 357-384).

III.4.4.1. Disponibilité en eau

La condition interdisant la diminution de la capacité d'infiltration, signifie une interdiction de toute augmentation du compactage superficiel et du ruissellement. Les sols qui présentent une sensibilité de cet ordre, sont ceux situés sur un substrat limoneux. Le risque s'amenuise au fur et à mesure d'une plus grande présence de biomasse protectrice. Les auteurs de ce manuel ne connaissent pas de recherches dans lesquelles apparaissent des estimations plus précises que les indications globales de l'ouvrage de Penning de Vries & Djitèye (1982 : p. 359). Dans cet ouvrage, il est dit que les sols les plus sensibles à l'encroûtement doivent présenter au minimum 2500 kg/ha de matière sèche pour 700 mm/an ou plus de pluviosité, 2000 kg pour 500 mm et 700 kg pour 250 mm. L'énergie cinétique de la pluie est un facteur important dans le processus de compactage superficiel, c'est pourquoi les arbres sont moins efficaces en tant que protection que la strate herbacée, alors que la paille couchée est plus efficace qu'une végétation debout. Les quantités nécessaires de biomasse sont si grandes en comparaison avec la production annuelle, qu'il ne peut pratiquement pas être question de pâture, si l'on prend au sérieux le critère de durabilité ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 336). Les critères cités dans III.4.2.1 pour la disponibilité en tant que fraction de la production annuelle entraînent ainsi pour les sols sensibles à l'encroûtement une surestimation dangereuse. Il en va de même pour les estimations de capacité de charge basées sur la production des pâturages d'une année moyenne, car cela signifie dans la pratique qu'au cours de la moitié des années, une trop petite quantité de biomasse sera préservée. Le compactage superficiel qui en découle, le ruissellement accru qui va de pair et l'érosion en nappe, sont des processus difficilement et lentement réversibles. Parallèlement à l'argument de production animale (III.4.3), il y a donc pour les sols sensibles à l'encroûtement également des raisons écologiques pour baser la capacité de charge sur la situation d'une année sèche.

Il y a quand même un point positif parmi les aspects négatifs concernant les sols sensibles à l'encroûtement. La redistribution naturelle de l'eau de pluie, assure une infiltration locale relativement profonde, ce qui fait que les graminées pérennes et les espèces ligneuses bénéficient sur ces sols d'un plus grand pouvoir concurrentiel que sur les sols à infiltration homogène. Sur ces sols sensibles à l'encroûtement (et dans les dépressions), ces groupes d'espèces ont leur répartition la plus septentrionale. Pour des conditions écologiques comparables, leur biomasse est plus élevée que celle des espèces annuelles (III.2.5) ; c'est pourquoi il est peut être possible d'exploiter de manière durable mais à échelle réduite les sols sensibles à l'encroûtement. La pression d'exploitation sur les espèces pérennes doit alors être suffisamment faible pour que leur survie ne soit pas mise en danger (voir ci-après).

III.4.4.2. Disponibilité en éléments nutritifs

Dans II.5.6.4, le compactage superficiel et le ruissellement accru qui en résultent sont présentés comme la menace principale pour la durabilité. L'épuisement du phosphore est considéré comme le facteur le moins important parmi ceux qui doivent déterminer les normes de l'environnement. L'épuisement d'azote n'est même pas mentionné. Et cela alors que le manuel considère que la disponibilité en azote et en phosphore est plus fondamentale que la disponibilité en eau ! Les pertes d'azote sont quand même prises en considération par l'intermédiaire du facteur f dans l'équation N_b ; en effet, l'estimation de la production fourragère en dépend. Une attention toute particulière a déjà été accordée (surtout par rapport à la capacité de charge) à ces pertes au moment de l'analyse de la disponibilité fourragère par rapport à la production (III.4.2 ).

L'épuisement du phosphore et des autres minéraux ne constitue pas le facteur le plus critique par rapport à la durabilité, car le processus s'effectue assez lentement, et les mesures correctives sont relativement aisées à prendre. Dans l'état actuel des productions animales, le transfert réel de phosphore hors d'un complexe de pâturages est limité. Le déplacement centripète du phosphore en direction d'un point d'abreuvement ou d'un corral peut cependant entraîner localement des pertes de l'ordre de 100 g/ha par an ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 254-255). Ceci ne doit pas obligatoirement avoir des conséquences directes sur la production animale, à moins que les endroits enrichis soient dénudés ou bien recouverts d'une végétation d'espèces non appétibles. Puisqu'il n'est pratiquement pas question d'apport de phosphore en provenance de sources externes, un élevage rentable semble impossible sans engendrer une hétérogénéité croissante. Une bonne gestion permet cependant d'en limiter les effets négatifs (II.5.6.4 ). Dans le cas d'un échec, un bloc de sel et une application d'engrais phosphaté permettront d'améliorer la situation de manière plus aisée et moins coûteuse que dans le cas de sols compactés superficiellement et dégradés par l'érosion.

L'effet du déplacement du phosphore par l'intermédiaire de l'érosion est plus important que lorsque le transport s'effectue par l'intermédiaire du bétail. Le long d'un axe de transhumance qui a vraisemblablement été utilisé de manière intensive depuis 50 ans, les mesures de phosphore à la fin de la saison de croissance, ont révélé deux fois plus de phosphore dans la strate herbacée proche d'un point d'abreuvement qu'à une distance de 1 km (2,0 contre 0,9 kg/ha). Par contre, les mesures de phosphore dans deux dépressions à concentration des écoulements, ont révélé 14 fois plus de phosphore que sur les sols compactés superficiellement environnants à fort ruissellement (4,3 contre 0,3 kg/ha). Pour une unité de pâturage comparable mais non exploitée et non dégradée, les résultats étaient de 1,5 kg/ha dans la strate herbacée de la dépression contre 1,0 kg/ha dans la végétation du pâturage environnant ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 362-363). Une diminution de l'infiltration par suite de compactage superficiel s'étendant sur de grande étendues, va de pair avec des pertes localisées d'eau par percolation. Par conséquent, le risque de pertes réelles de phosphore et des autres éléments par percolation, est très important dans les dépressions, notamment lorsque les graminées pérennes et les espèces ligneuses ne peuvent s'y maintenir à cause de la pâture.

Un autre cas d'épuisement du sol sous l'influence de pâture se présente dans le cas d'intégration de l'agriculture extensive et l'élevage extensif. Il y a alors collecte active de fumier, qui sera utilisé aux endroits où le bétail ne pourra pâturer qu'après enlèvement des parties végétales de haute qualité, c'est-à-dire sur les champs. L'évacuation des éléments nutritifs est alors beaucoup plus importante que dans le cas de pâture. Il en va de même lors de la fauche des pâturages et de la conservation sous forme de foin ou d'ensilage. Il s'agit là de la méthode idéale pour diminuer la différence entre la production fourragère et la disponibilité du fourrage, (voir II.4.2.1 ), mais la pression d'exploitation s'en trouve fortement augmentée. Dans ces conditions, en l'absence d'apport d'engrais aux champs et aux prairies de fauche, l'azote et le phosphore peuvent devenir limitatifs, mais également K, S et d'autres éléments. Ce manuel a essayé de tenir compte de ce phénomène en identifiant puis en évaluant individuellement des jachères épuisées (II.3.6.2 ; question 1d). Ces calculs distinctifs de capacité de charge n'ont de sens qu'à condition de tenir compte de la capacité de charge du système dans son ensemble et à condition que la conception de la gestion des pâturages ait été telle que l'intensité d'exploitation varie en fonction de la capacité de charge de chaque unité.

L'épuisement des éléments nutritifs entraîne une telle modification des valeurs numériques dans l'équation II.7 (N_b), que pour un I et un f non modifiés, le N_b sera plus bas. Il est indiqué dans II.3.6.5.1 , que le rendement standardisé d'azote (N_s) doit être utilisé, lorsque les différences avec N_b sont significatives. Dans le cas d'un épuisement des éléments nutritifs, on assistera également à un déplacement vers le nord de la limite de séparation entre les régions dont l'eau constitue le facteur de croissance le plus limitatif, et celles où ce sont les éléments nutritifs qui sont le plus limitatifs (Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 369). La région pour laquelle il faut utiliser l'équation II.15 (B ), au lieu de l'équation II.7 (N_b), pour les estimations de la production, sera encore plus sèche (II.3.4). De telles modifications ne peuvent être constatées qu'à condition de suivre l'évolution des pâturages dans le temps (fin de II.4.5.2 ).

En utilisant ce manuel dans les programmes de développement des régions, pour l'exploitation et la gestion des territoires des villages ou des ranchs, il faut entre autre vérifier les estimations de la capacité de charge (II.4.5.2). Cette vérification est déjà rendue nécessaire par le simple fait que la fraction estimée de N_b qui est perdue à cause de la pâture (f_é , III.2.2.2) et sur la base de laquelle la production des pâturages est déterminée, ne sera souvent pas égale à la valeur réelle de f_é qui correspond à la capacité de charge déduite de la production. Le f_é utilisé lors du calcul de N _b, (et donc pour l'estimation de la production), est en effet basé sur les statistiques du cheptel ou sur des comptages individuels destinés à l'évaluation et sur la production moyenne escomptée. Dans l'exemple exposé dans II.5.6 (ranch de Niono), la valeur f_é utilisée pour l'estimation de la production des pâturages est égale à 0,04, et ce, compte tenu de la faible charge de bétail et de la meilleure protection contre les feux. La capacité de charge estimée, compte tenu des seules pertes de biomasse (III.4.2) et des normes de production animale ( III.4.3), entraînerait une valeur de f_é d'environ 0,1. Ce n'est que lorsque le risque de compactage superficiel susmentionné entraîne la décision qu'il est préférable de ne pas utiliser une unité telle que F41, que l'estimation de la capacité de charge entraîne un f_é égal à celui utilisé pour le calcul de la production. Quoique le mauvais état des pâturages en dehors du ranch semble confirmer fortement la véracité d'une telle estimation en matière de durabilité, la possibilité d'utiliser une norme d'environnement aussi stricte est nulle :
- le besoin actuel est tellement grand que l'exigence de durabilité peut difficilement être appliquée ;
- du point de vue de la technique de production, une pâture extrêmement intensive est considérée comme une manière de profiter des espèces pérennes, qui pourraient être présentes sur l'unité (Boudet & Leclercq, 1970).

S'il est décidé d'occuper les pâturages conformément à l'estimation de la capacité de charge, sans tenir compte du risque de compactage superficiel, ce sera f_é 0,1 qui sera retenu. Lorsque l'accroissement de f_é dû à une occupation 2,5 fois plus importante ne peut être compensé par la réduction des autres pertes d'azote (III.4.2 ), le total de f augmentera également. Cet accroissement ne sera pas 0,1 - 0,04 = 0,06, mais moins, car une ingestion plus élevée de fourrage entraîne des pertes moins importantes par volatilisation, feux, etc. (III.2.2.2 ). Le total plus élevé de f entraînera à la longue un N_b plus faible, et donc une plus faible production des pâturages. Cela ne signifie pas nécessairement une production animale moindre (voir les considérations concernant le bilan d'azote dans l'ouvrage de Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 275-283 et 458-462). Pour que cela se réalise, il faut cependant que le pâturage reste intact ; le sol ne doit pas se dégrader (Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 372). Si le seul effet produit est la diminution de la disponibilité en éléments nutritifs, le fé plus élevé entraînera à la longue une valeur de N _s plus faible, donc une production plus faible de biomasse et/ou un taux d'azote plus bas. La fraction disponible et/ou utilisable diminue donc au cours du temps. Cet effet pourra être constaté lorsque l'état des pâturages est observé dans le temps. Compte tenu des différences de rapidité dans les processus, l'apparition de zones dénudées et la disparition des espèces pérennes seront constatées dans la plupart des cas avant l'épuisement du sol. Ce sont les normes écologiques qui seront transgressées en premier.

III.4.4.3. Composition de la végétation

Les normes relatives à l'environnement ne concernent pas seulement la disponibilité en eau et en azote, la composition des pâturages doit également être prise en compte.

Diverses modifications entraînant des conséquences négatives peuvent intervenir :
- Modification de la dominance ou présence d'espèces qui ne découlent pas directement de la pâture, mais indirectement, par suite de compactage superficiel et de l'inégal disponibilité en eau qui en résulte ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 364-365 ).
- Disparition des espèces pérennes et modification de la composition floristique en faveur d'espèces à cycle de plus en plus court, modification floristique due directement à une pâture trop intense (ce phénomène ressemble au premier et est souvent confondu avec lui). Ce genre d'évolution n'est pas lié à un substrat déterminé comme dans le premier cas (plus la sensibilité au compactage superficiel est grande, plus les modifications seront rapides), mais est lié à des endroits précis, telle la proximité de puits, de corrals et de villages, où la charge de bétail est la plus élevée.
- Si la charge de bétail n'augmente que progressivement (un concept relatif dont la valeur absolue dépend de la sensibilité du substrat face à l'érosion et face au climat), cette modification directe peut aller de pair avec une troisième modification : tendance vers une dominance croissante d'espèces non appétées ou peu ou pas consommées.

D'une manière générale, la superficie sur laquelle les deux dernières évolutions se manifestent est relativement limitée, mais cela ne signifie pas que ces modifications sont de peu d'importance. En effet, elles entraînent non seulement une diminution de la disponibilité fourragère, mais l'accroissement de l'hétérogénéité en matière de disponibilité en phosphore équivaut de plus en plus à la perte de phosphore. Il en résulte finalement, une protection toujours moins efficace du sol par une végétation toujours plus clairsemée, composée d'espèces à cycles toujours plus courts, un sol toujours plus mobile, ou bien une évolution de la composition floristique vers des espèces non appétibles.

Les suites indirectes ne seront pas traitées ici de façon détaillée ; elles ne peuvent être évitées qu'à condition de veiller à ce que la disponibilité en eau ne diminue pas à cause de l'exploitation ( III.4.4.1 ). Par contre, les suggestions faites dans II.5.6.4 seront développées. Elles visent à exploiter durablement les populations d'espèces ligneuses et de graminées pérennes, à combattre l'érosion éolienne ou à éviter l'augmentation d'espèces non appétées.

La sensibilité des arbres, des arbustes et des graminées pérennes vis à vis de l'exploitation, est vraisemblablement liée aux perturbations du processus qui intervient fortement dans leur position concurrentielle : formation d'une réserve d'éléments nutritifs et d'assimilats. Cette réserve entraîne une biomasse beaucoup plus importante que pour les espèces annuelles dans des conditions analogues. Lorsque la biomasse totale est traitée en tant que production exploitable, la formation de réserves ne peut s'effectuer et les réserves déjà présentes sont entamées. Malgré cette concordance entre les deux groupes d'espèces, une norme d'exploitation différente est suggérée pour les espèces ligneuses et les graminées pérennes :
- La recirculation interne d'azote et de phosphore pourrait s'avérer plus élevée pour les espèces ligneuses que pour les graminées pérennes. Ce manuel utilise une moyenne de 60 % pour les espèces ligneuses, compte tenu des valeurs observées pour les arbres sur les sols pauvres à d'autres endroits (III.2.5.1). Pour Andropogon gayanus, il existe des indications selon lesquelles la valeur de l'azote se situerait entre 25 et 50 % ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 286-291). Des indications en provenance de la zone soudanaise semblent prouver que 50 % est une valeur réaliste (den Held, 1983).
- L'intensité de pâture sur les graminées pérennes est généralement plus élevée et moins saisonnière.

Espèces ligneuses

La disponibilité du fourrage des espèces ligneuses pendant la saison sèche représente au maximum 15 % environ de la production annuelle lorsque le bétail doit se la procurer lui-même (voir II.2.3). La question qui se pose est de savoir si du point de vue de la durabilité, il est souhaitable de permettre une intensification de l'exploitation. Par exemple en augmentant le nombre de chèvres, jusqu'à ce que tout le pâturage aérien accessible soit consommé au cours de l'année, ou bien en coupant pendant la saison sèche toutes les branches portant des feuilles. Ainsi, au maximum 30 ou 40 % respectivement de la production annuelle pourrait être utilisée, dont 20 et 30 % de feuilles plus tiges. Une synthèse des résultats obtenus à la suite de nombreuses expériences effectuées le plus souvent sur une courte durée, fait apparaître que les espèces qui peuvent survivre pendant plusieurs années à une telle intensité d'exploitation sont nombreuses. La plupart du temps, une mortalité rapide n'intervient que lors d'une exploitation annuelle de plus de la moitié de la production annuelle de feuilles, ou lors d'une défoliation fréquente au début de la saison de croissance. Cela ne signifie pas que la moitié du fourrage des espèces ligneuses puisse être utilisée sans entraîner d'effets négatifs : il existe des indications selon lesquelles même dans le cas d'une intensité d'exploitation moindre, il y a diminution de la production ou perte de qualité.

Bien qu'il existe de grandes différences dans les réactions des différentes espèces vis à vis de la défoliation, il semble quand même que d'une manière générale, les effets de l'exploitation peuvent être le mieux compris à partir des répercussions sur les réserves d'assimilats et d'éléments nutritifs. Là où dans la région les espèces ligneuses sont importantes, ce sont les éléments nutritifs qui déterminent la production. C'est pourquoi il est préférable d'établir la définition d'un niveau d'exploitation durable sur la base de la disponibilité en éléments nutritifs. Il importe de savoir si ce niveau est plus élevé pour les espèces ligneuses que pour la strate herbacée annuelle, sur laquelle se base ce manuel. Ceci pourrait être le cas s'il y avait un approvisionnement en phosphore à partir des couches profondes du sol. Cet apport semble cependant très limité. Pour l'instant la disponibilité annuelle en azote pour la végétation des pâturages, fortement déterminée par la disponibilité en phosphore (efficacité de la fixation symbiotique de l'azote), est supposée ne pas être influencée notablement par la présence d'espèces ligneuses (Kessler & Breman, 1990). Dans cette hypothèse, l'exploitation du pâturage aérien ne pourrait dépasser 15 % de la production annuelle, sinon les pertes d'azote du pâturage dans son ensemble seraient supérieures à l'apport d'azote. Les espèces ligneuses seraient alors contraintes d'utiliser leurs réserves et d'affaiblir leur position concurrentielle.

A cause de la préférence marquée du bétail, la pression sur les espèces les plus appétées s'avère vite trop lourde. Et ce, même lorsque la densité de bétail a été choisie de manière à ne pas dépasser une exploitation de plus de 15 % de la production totale de pâturage aérien.

Graminées pérennes

Les graminées pérennes qui ne sont pas ou peu exploitées, forment dans la région des touffes riche en biomasse mais de très faible valeur nutritive. De ce point de vue, la suggestion de Boudet et Leclercq (1970) visant à exploiter intensivement pendant la saison des pluies les unités avec beaucoup d'Andropogon gayanus, est compréhensible. Entre temps, l'évidence de la grande sensibilité des graminées pérennes vis à vis de la sécheresse et du pâturage a été constatée (Breman & Cissé, 1977 ; Cissé & Breman, 1980 ; I.1). Par ailleurs, ces espèces sont installées dans des unités importantes sur des sols ayant une grande sensibilité à l'encroûtement (III.4.4.1 ). De plus, les graminées pérennes seront plus utiles pour prolonger la « saison verte », permettant la croissance du bétail (Breman & Traoré, 1987), et également pour limiter la perte de poids pendant la saison sèche au moyen de la repousse.

Tout ces arguments plaident en faveur d'une utilisation limitée et soigneuse des espèces pérennes, surtout pendant la saison de croissance, au moment où les réserves sont mobilisées pour le développement de la biomasse aérienne ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 286). Plus la saison de croissance est courte et plus la position des espèces pérennes est instable (I.1.4). Il semble donc opportun de ne pas exposer les espèces pérennes à une intensité d'exploitation supérieure à celle des espèces annuelles. Ceci entraîne les suggestions qui suivent.

Du point de vue de la dynamique des réserves, le calcul de la disponibilité (= estimation des pertes et de la valeur utilitaire) ne doit pas être basé sur plus de la moitié de la production pendant la saison des pluies. La réduction de 50 % n'est pas appliquée pour la production pendant la saison sèche, parce que la croissance pendant la saison sèche ne représente qu'une fraction de la croissance pendant la période des pluies. Pendant cette saison sèche, les éléments nutritifs peuvent ne pas provenir exclusivement des réserves, mais émaner partiellement des couches relativement profondes du sol ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 288-291). Par contre, la différence entre l'ingestion apparente et réelle de fourrage est prise en compte : tout comme pour la pâture pendant la saison des pluies, les pertes de fourrage dues au pâturage sont estimées à 50 %, à moins que des données spécifiques pour l'endroit en question divergent à cet égard. Pour les plaines d'inondation du Niger, se référer à Hiernaux (1980a).

Il découle de cette procédure que la charge de bétail augmente parallèlement à la croissance des espèces pérennes pendant la saison sèche. La croissance pendant la saison sèche semble globalement s'accroître proportionnellement à la croissance principale. Il ressort de la figure III.35 que les espèces pérennes peuvent surtout jouer un rôle important là où elles courent le moins de risques : dans la savane guinéenne et dans les endroits profonds des plaines d'inondation. La figure indique une augmentation de la production liée à la longueur de la saison des pluies ou à la durée des inondations. Dans les deux cas, il est question d'une proportionnalité entre la croissance pendant la saison des pluies et la croissance pendant la saison sèche, mais dans le cas d'une production pluviale, le facteur de proportionnalité est beaucoup plus petit que dans le cas d'inondations. Dans ce dernier cas, ce sont les parties les plus basses qui seront les plus fertiles.

Pour les régions où les espèces pérennes présentent le moins de force concurrentielle (savane du nord et Sahel) et où elles se situent sur des sols sensibles à l'érosion et à l'encroûtement, on suggère de les exploiter uniquement pendant la saison sèche, tant que des raisons économiques empêchent l'apport d'engrais. En première instance, cela signifie sélection de feuilles encore vertes et d'inflorescences, ensuite sélection de la repousse (éventuellement après les feux), au moment où les réserves dans les systèmes des racines se sont reconstitués.

Dans le cas d'absence de données concernant la production des espèces pérennes pendant la saison sèche, les rapports de la figure III.35 peuvent être utilisés à des fins d'estimation (II.2.2.4 et 5 ; II.3.6.6).

Figure III.35
Rapport entre la production aérienne des graminées pérennes pendant la saison des pluies (croissance principale) et pendant la saison sèche (croissance secondaire, ou repousse après fauche ou feux), dans la zone de la savane ([rond noir]) et dans la plaine d'inondation (delta central du Niger; ×).

Diminution de la durée du cycle

Un degré d'érosion éolienne qui empêche la germination et l'installation au début de la saison des pluies, n'intervient pas lorsque la capacité de charge basée sur les normes de production animales est respectée. Une production de matière sèche de quelques centaines de kg/ha pendant la saison des pluies, dont quelques dizaines de kg/ha subsistent à la fin de la saison sèche, suffit pour prévenir la mobilité « définitive » du sable ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 360). Mais même lorsque cette capacité de charge est prise en considération pour l'ensemble d'une zone de pâturages, la charge réelle autour des points d'abreuvement et des villages peut aisément être dépassée. Ce phénomène ne doit pas entraîner la disparition de la végétation ni la rendre inutilisable (voir ci-après), car dans ce cas, l'enrichissement de ces endroits en éléments nutritifs signifierait perte d'éléments nutritifs.

Lorsque l'intensité de la pâture est forte et continue, les espèces à germination rapide et à long cycle de croissance disparaissent pour être remplacées par des espèces à germination hétérogène ou lente et cycle de croissance court (Breman et al. , 1980). En soi, cela ne constitue pas un problème, d'autant plus que la disponibilité en éléments nutritifs est relativement élevée. Ce n'est donc pas une raison pour que la production de la biomasse baisse, du moins tant qu'il n'y a pas de compactage superficiel du sol.

Ces espèces produisent souvent un nombre de graines relativement élevé, à condition que leur croissance ne soit pas perturbée (Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 119­121  ; Djitèye, 1981 ; Cissé, 1986). Mais la possibilité de production est limitée, à moins qu'il y ait évolution vers des espèces moins appétibles (voir ci-après). Il peut se produire ainsi une situation où la charge de bétail pendant la germination et l'installation est tellement importante par rapport à la réserve de graines, que la végétation n'a pas la possibilité de s'installer pendant la période de pluies.

A partir de la production moyenne des pâturages, il est possible d'indiquer quelle est l'occupation maximum des pâturages pour empêcher qu'une évolution de la végétation vers des espèces à cycle de plus en plus court ne débouche sur une dégradation totale et une mobilité du sable. Dans le cas d'une pluviosité de 150, 200, 300 et 400 mm/an, la production moyenne est de 495, 855, 1465 et 2155 kg/ha, à condition qu'il y ait infiltration totale de la pluie (substrat sablonneux ; équations II.15 et II.7). La production des graines représente environ 10 % de la production totale de la biomasse ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 120). Avant qu'il ne soit question d'une germination visible, les pertes en graines représenteront 80 % de la production annuelle ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 122­124). Pour une pluviosité moyenne de 150, 200, 300 et 400 mm/an, il faut donc s'attendre à 10, 17, 29 et 43 kg/ha en moyenne de graines germinatives. La saison de croissance proprement dite est précédée d'une période de pluies restreintes et irrégulières, d'une durée de 40 jours environ. Une période de la moitié de ces jours ou encore moins, permet la croissance de plantules dans le cas de 150 mm ; dans le cas d'une pluviosité de 400 mm cette période est de 25 jours. Supposons deux vagues de germination au cours de cette période, dont chacune concerne la moitié des graines. La production de la biomasse sur la totalité de la période de 40 jours, pourra alors s'élever à 60, 110, 220 et 380 kg/ha pour une vitesse de croissance relative de 0,175 kg/kg par jour jusqu'au moment où la croissance atteindra son maximum (35 kg/ha par jour ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 112).

Le besoin en fourrage sur 40 jours est estimé à 230 kg/UBT, l'occupation pour 150, 200, 300 et 400 mm ne doit dès lors pas atteindre un niveau qui entraînerait une disponibilité inférieure à 4, 2, 1 ou 0,6 ha/UBT vers le début de la saison des pluies. Sinon le risque de formation de sable vif autour du puits ou du village est important. En l'absence d'attention particulière, des problèmes peuvent se présenter aux alentours d'un puits de débit moyen de 12 m³/jour ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 418) lorsque la pluviosité moyenne est de 200 mm/an ou moins. Un tel puits fournit suffisamment d'eau pour abreuver environ 500 UBT. Dans le cas d'une exploitation sédentaire, le bétail séjournera certainement la moitié du temps à proximité du puits. Dans l'hypothèse où le bétail s'éloignerait au maximum de 500 m au cours de cette période, seul 0,15 ha serait disponible par UBT. Si cependant le reste de la journée, les animaux paissent activement sur des pâturages non surexploités, la plus grande partie du temps passé aux alentours du puits sera consacrée à la rumination ou au repos. Supposons que 10 % du besoin journalier en fourrage est recherché aux environs du puits, la disponibilité effective serait alors de 1,5 ha/UBT. Les problèmes apparaîtront pour 300 et 400 mm, lorsque le village dispose de deux et trois puits à débit moyen.

Dans le sud du Sahel, le risque d'une dégradation totale de la végétation sur sable et la formation consécutive de sable vif par suite de la pâture, est limité. Dans le cas d'une pluviosité moyenne de 400 mm/an, il faudrait pour cela (compte tenu des chiffres de production cités ci-dessus), des densités de bétail de 2500 UBT par village, ou bien 5 puits à débit moyen. La situation se modifie cependant lorsque l'agriculture a épuisé le sol à un point tel que la production moyenne de pâturage ne peut être réalisée sur les jachères, comme dans de grandes parties du sud du Niger par exemple.

Diminution de la appétibilité

En l'absence de sable vif ou de compactage superficiel autour d'un puits ou d'un village, il y a risque d'évolution dans la composition floristique vers des espèces moins appétibles. Lorsque la charge de bétail est continuellement élevée, ces risques augmentent au fur et à mesure de l'accroissement de la pluviosité et du décroissement de sa variabilité. Sur les substrats sablonneux, de telles évolutions peuvent se produire pour une pluviosité moyenne de 200 à 300 mm/an ou plus. Sur les sols sensibles à l'encroûtement, ce processus ne prendra le pas sur le compactage superficiel et le ruissellement accru, que loin dans la savane.

L'évolution décrite ci-dessus concernant l'apparition d'espèces à cycle plus court, peut déjà aller de pair avec une diminution de l'appétibilité pendant la fructification et le mûrissement. Ceci est par exemple le cas lorsque Schoenefeldia gracilis est remplacé par Cenchrus biflorus et que Zornia glochidiata est remplacé par Tribulis terrestris. Les graines de Acanthospermum hispidum , déjà peu consommées, sont de plus épineuses. Lorsqu'une évolution intervient en faveur d'espèces déjà difficilement appétibles pendant la phase végétative, il y a une possibilité d'inversion de l'évolution en faveur d'espèces à cycle plus court. Des espèces peu ou pas consommées telles que Cassia tora , Cassia occidentalis , Sida alba, etc., présentent un cycle long.

Les espèces qui domineront dans les alentours des villages ou des puits, sur des terres enrichies par le fumier, sont appelées parfois nitrophiles, bien que l'on puisse aussi bien parler de phosphofiles ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : p. 365). De telles appellations suggèrent que la composition floristique doit se modifier dans le cas d'apport d'engrais. C'est inexact : les espèces qui dominent normalement les pâturages naturels peuvent réagir à l'apport d'engrais et augmenter leur production. Cela vaut par exemple pour Diheteropogon hagerupii, Schoenefeldia gracilis et Cenchrus biflorus.

Un cas particulier d'évolution vers des végétations dominées par des espèces peu appétibles, est l'embroussaillement. Ce processus intervient en principe dans le cas de surpâturage, dans les mêmes circonstances qu'indiquées pour la modification de la strate herbacée. Il se produit pendant la phase où les longueurs de cycle des espèces composant la végétation se raccourcissent de plus en plus, et quand l'occupation atteint un tel degré d'intensité que même ces espèces ont à peine une possibilité de croissance. Les espèces ligneuses présentes disposent alors d'une quantité supplémentaire d'eau (non utilisée par la strate herbacée) et d'éléments nutritifs (apportés par le bétail). Les espèces ligneuses qui ont ainsi une possibilité de dominance, ne peuvent y parvenir qu'à condition d'avoir un goût ou des épines qui les protègent de la consommation. Par ailleurs, il faut que la demande en bois de la population soit inférieure à la production annuelle stimulée. Cette demande étant surtout couverte par des arbres assez grands, la stimulation se concrétise par la formation d'arbustes de plus en plus denses. Ce processus constitue un argument supplémentaire en faveur de la théorie selon laquelle la préférence du bétail est plus absolue pour les espèces ligneuses que pour les herbacées.

Les modifications mentionnées signifient que l'occupation extrême des pâturages par des concentrations locales de bétail ne doit pas seulement être évitée là où les sables vifs et le compactage superficiel constituent des risques pour l'environnement, mais également plus au sud, où ces risques sont moindres.

III.4.5. Considérations finales

Il peut paraître étonnant que les critères de l'environnement aient été traités en dernier lieu dans un chapitre dont le titre semble justement se référer directement à ces critères. L'ordre des trois groupes de critères traités a été choisi consciemment par rapport aux objectifs des estimations de capacité de charge et de leurs possibilités de réalisation. Les objectifs sont :
- obtention de connaissances sur les pâturages et donc élargissement de la compréhension de l'élevage, de ses possibilités et de ses limites ;
- conseils et services aux éleveurs afin de leur permettre d'atteindre une utilisation optimale des pâturages, et conseils d'amélioration des pâturages sur la base d'identification des facteurs qui déterminent leur capacité de charge ;
- contrôle de l'utilisation des pâturages dans la pratique.

Dans la réalité d'aujourd'hui, ce dernier objectif reste dans la plupart des cas une chimère. La loi et les réglementations actuelles concordent rarement avec les droits fonciers traditionnels (Breman & Traoré, 1986a, b ; 1987), alors que leur portée pour les deux auprès de la population locale reste très limitée. Par ailleurs, les services gouvernementaux ne possèdent ni la connaissance, ni les moyens pour imposer le respect de ces règles, alors que les services qui seraient le plus habilités (Services d'Elevage ; Eaux et Forêts) mettraient leur crédibilité en jeu et ne pourraient plus remplir leurs autres tâches s'ils assuraient cette fonction. Ce n'est que lorsque le contrôle de l'utilisation des pâturages sera réglementé en tenant compte de l'importance des avis des utilisateurs, que la réalisation de l'ultime objectif des estimations de capacité de charge sera en vue (Breman & Traoré, 1986a, b ; 1987). Il ne faudrait cependant pas que cette responsabilité soit limitée exclusivement au plan local. En effet, une bonne gestion de l'environnement concerne les régions ainsi que la nation, et l'élevage transhumant constitue une plus-value importante.

Tant que cet idéal est encore loin, les normes de l'environnement n'interviendront en rien dans la détermination de la capacité de charge. La question se pose même de savoir s'il est justifié d'appliquer ces critères dans des situations où leur instauration ne permettrait pas un élevage viable, sans en contrepartie proposer d'alternative pour l'élevage. Il existe au moins deux situations dans lesquelles le dépassement de la capacité de charge n'entraîne pas à court terme une diminution de la production et la perte de la viabilité de l'élevage, mais au contraire une augmentation importante de la production : l'exploitation maximale des pâturages par un système transhumant, et le surpâturage sur des sols très pauvres à infiltration homogène de l'eau.

C'est dans cette optique qu'a été développée la méthodique de l'estimation de la capacité de charge ( II.5), les conditions extérieures étant précisées au fur et à mesure. Une production vraiment durable ne peut être réalisée qu'en tenant compte de l'ensemble de ces conditions. La seule prise en considération des pertes et des normes de production animale, met en cause à long terme la viabilité des systèmes d'élevage. Mais lorsque la production de lait et de viande constitue l'objectif principal et que les normes en la matière sont respectées, cette mise en cause ne risque heureusement pas de se produire à court terme dans la plupart des cas d'environnement. Les systèmes et les situations où les risques pour l'environnement sont les plus grands sont mentionnés à la fin de II.5 .

Compte tenu de l'importance des graminées pérennes du point de vue de la production animale et de la stabilité du milieu, les espèces ligneuses assurant en outre d'autres fonctions, le manuel n'est à cet égard, pas conforme à la logique : on suggère de tenir compte, déjà au moment de la détermination de la disponibilité fourragère, du danger de la surexploitation des deux groupes d'espèces, et donc d'y inclure les exigences de l'environnement.

Partie IV, bibliographie et annexes