Manuel sur les pâturages des pays sahéliens
(Partie IV, Bibliographie et Annexes)

REALISATION

Rédaction : H. Breman & N. de Ridder


Table des matières
Partie I
Partie II.1 et II.2
Partie II.3
Partie II.4 et II.5
Partie III

Partie IV

IV. Renseignements supplémentaires

IV.1. Objectifs

Cette partie propose une récapitulation des données concernant les espèces végétales (IV.2), un glossaire (IV.3) et une liste des symboles et abréviations utilisés (IV.4). Un dépliant avec les équations et une carte de pâturages figurent séparément en annexe.

L'ensemble des données relatives aux espèces joue un rôle capital pour l'évaluation : l'interprétation et la standardisation ( II.3.6.2-5) des données d'une année quelconque, concernant la production et le rendement d'azote, s'effectuent en partie sur la base des propriétés des espèces présentes. Les propriétés qui importent dans cette optique sont notamment les propriétés physiologiques et morphologiques (IV.2.1). L'habitat, la distribution (IV.2.2 ) et les aspects qualitatifs ( IV.2.3) importent pour l'estimation de la valeur d'une espèce en tant que plante de pâturage. Tel qu'il ressort du dernier paragraphe mentionné, le taux d'éléments nutritifs des espèces herbacées varie fortement : on a souligné à plusieurs reprises que la disponibilité relative en eau et en éléments nutritifs importent plus à cet égard que les propriétés propres à l'espèce.

La digestibilité du fourrage des espèces herbacées et les aspects qualitatifs des espèces ligneuses en général, sont cependant fortement liées à l'espèce. Les propriétés qualitatives de ce dernier groupe sont présentées dans IV.2.4.

Le chapitre IV.2 a également été conçu pour apporter une aide sérieuse à l'exploitation, à la gestion et à l'aménagement des pâturages ( II.4.5) ; on constate qu'il subsiste de grandes inconnues pour bien des espèces. Il est donc possible que d'autres publications soient plus explicites. Il n'est pas non plus exclu que le nombre limité d'observations pertinentes ait entraîné une caractérisation erronée des espèces.

Le chapitre IV.2 s'adresse principalement aux utilisateurs du manuel au sens strict (partie II). Ceci vaut également pour le dépliant avec les équations nécessaires à l'évaluation.

Pour la plupart des utilisateurs, la carte ne constituera qu'une illustration de II.3. Pour les utilisateurs maliens, ou pour tous ceux qui ont la possibilité de se rendre sur le trajet, la carte représente une base pour l'étude des modifications de l'état des pâturages (Breman & Diarra, 1991). Les conditions climatiques et l'intervention humaine, influencée ou non par la politique nationale en matière d'utilisation des terres et de développement rural, entraînent-elles une amélioration ou une dégradation de la situation ? Ce qui importe pour répondre à cette question, ce sont les données quantitatives relatives à la production et à la qualité tant de la strate herbacée que des espèces ligneuses. Il s'agit des données avant (tableau II.23) et après la sécheresse du début des années 70 (tableaux II.21 et II.22), des données relatives au recouvrement par les espèces ligneuses (voir légende de la carte) et des données concernant les surfaces dégradées des pâturages et des cultures (dos de la carte).

Le glossaire et les listes des symboles et abréviations sont destinés de façon générale à tous les lecteurs.

IV.2. Donnes concernant les plantes de pâturages

IV.2.1. Propriétés des espèces herbacées

Le manuel effectue une répartition grossière en fonction du mode de vie, que l'on retrouve ici comme critère de classement des espèces dans les tableaux de ce chapitre : herbacées/ligneux ; annuelles/pérennes ; graminées/légumineuses/diverses. Seuls les tableaux IV.I et IV.14 indiquent par espèce la famille à laquelle elles appartiennent. C'est le seul endroit où le nom de l'auteur est mentionné. Les noms auxquels il est fait référence sont ceux de Berhaut (1967) pour la strate herbacée ; Geerling (1982) a été choisi pour les espèces ligneuses. Lorsque aucun des deux ne s'est prononcé sur l'espèce, on s'est référé aux publications de Boudet, relatives aux végétations du Mali. L'habitude de Berhaut (1967), d'écrire le nom de certaines espèces avec deux majuscules, n'a pas été suivie.

Tableau IV.1
Liste des espèces herbacées avec indication de la famille à laquelle elles appartiennent et de leur mécanisme de photosynthèse1).


nomauteurfamille mécanisme de
photosynthèse1)

graminées annuelles : Gramineae
Andropogon pseudapricusStapf. C4
Aristida adscensionisL. C4
Aristida funiculataTrin. et Rupr. C4
Aristida mutabilisTrin. C4
Brachiaria deflexa(Sch.) Hubb. C4
Brachiaria distichophyllaStapf. C4
Brachiaria lata(Schum.) Hubb. C4
Brachiaria xantholeucaStapf. C4
Cenchrus biflorusRoxb.C 4
Cenchrus prieuriiMaire. C4
Chloris pilosa Sch. et Thonn. C4
Chloris prieuriiKunth. C4
Ctenium elegansKunth.C 4
Dactyloctenium aegyptium Beauv.C4
Digitaria ciliaris(Retz.) Koel. C4
Digitaria gayanaStapf.C4
Digitaria longifloraPers. C4
Diheteropogon hagerupiiHitch. C4
Echinochloa colonaLink. C4
Elionurus elegansKunth. C4
Eragrostis lingulataW.D. Clayton C4 ?
Eragrostis pilosaP. Beauv. C4
Eragrostis tremulaHochst. C4
Loudetia togoensisHubb. C4
Microchloa indica(L.) Beauv. C4
Oryza barthiiA. Chev.C 3 ?
Panicum laetum Kunth.C4
Pennisetum pedicellatumTrin. C4
Rottboullia exaltataL.C4
Schizachyrium exileStapf. C4
Schoenefeldia gracilisKunth. C4
Setaria barbataKunth.C4
Setaria pallidifuscaStapf. et Hubb. C4
Tetrapogon cenchriformis(A. Rich.) ClaytonC 4
Tragus berteronianusSchult. C4
Tragus racernosus(L.) Allioni

graminées pérennes :Gramineae
Andropogon ascinodisC.B. Cl. C4 ?
Andropogon canaliculatisSchum. C4 ?
Andropogon gayanusKunth. C4
Brachiaria muticaStapf. C4
Cymbopogon schoenanthusSpreng.C4 ?
Cynodon dactylonPers.C 4
Echinochloa pyramidalisHitch. et Ch. C4
Echinochloa stagninaP. Beauv.C4
Eragrostis barteriC.E. Hubbard C4 ?
Hyparrhenia dissolutaHubb. C4 ?
Hyparrhenia rufaStapf.C 4
Leptothrium senegalense(Kunth.) W.D. Clayton
Oryza longistaminataChev. et Roehr.C 3 ?
Panicum anabaptistumSteud. C4 ?
Paspalum orbiculareForst. C4 ?
Setaria sphacelata (Sch.) Stapf & C.E. Hubbard ex M.B. Moss
Sorghum trichopusStapf.
Sporobolus festivus2)Hochst. C4
Sporobolus helvolusDur. et Sch.C4
Sporobolus iocladosNees C4
Tripogon minimus2) Hochst.C4
Vetiveria nigritanaStapf.
Vossia cuspidata Griff.

légumineuses annuelles :
Aeschynomene indicaL.Papilionaceae
Alysicarpus ovalifolius(S. et Th.) PapilionaceaeC3
Cassia mimosoidesL. Caesalpiniaceae C3
Cassia tora3)L. CaesalpiniaceaeC3
Indigofera astragalinaDC. PapilionaceaeC3
Indigofera pilosaPoir. PapilionaceaeC3 ?
Indigofera prieurianaG. et Perr. PapilionaceaeC3
Zornia glochidiataReichb.Papilionaceae C3

légumineuses pérennes :
Tephrosia unifloraPers. Papilionaceae C3

autres4) :
Acanthospermum hispidumDC. Compositeae C3
Achyranthes argenteaLam. Amaranthaceae C3 ?
Blepharis linariifoliaPers.Acanthaceae C4
Blepharis maderaspatensis (L.) HeyneAcanthaceae
Boerhaavia repensL.C 4 ?
Borreria chaetocephala(DC.) Hepp.Rubiaceae C3
Borreria filifolia(S. et Th.) K. Schum.RubiaceaeC3 ?
Borreria radiataDC.Rubiaceae C3
Borreria scabra(S. et Th.) K. Schum. RubiaceaeC3 ?
Borreria stachydea(DC.) H. et Dalz. RubiaceaeC3
Ceratotheca sesamoidesEndl.PedaliaceaeC 4 ?
Cienfuegosia digitataCav. Malvaceae
Citrullus vulgarisSchrad. Cucurbitaceae
Cleome monophyllaL. Capparidaceae
Cochlospermum tincturium A. Rich.Cochlospermaceae
Commelina forskalaeiVahl. Commelinaceae C3 ?
Corchorus tridensL.Tiliaceae C3 ?
Cyperus compressusL. CyperaceaeC4
Cyperus maculatusBöck. Cyperaceae C4 ?
Cyperus reduncusHochst. Cyperaceae
Euphorbia aegyptiaca Boiss.Euphorbiaceae
Evolvulus alsinoidesL. Convolvulaceae C4 ?
Fimbristylis hispidula(Vahl) Kunth CyperaceaeC4 ?
Gisekia pharnacioidesL. Aizoaceae C4
Gynandropsis gynandra(L.) Briq.CapparidaceaeC4
Gynandropsis pentaphyllaDC. Capparidaceae C4
Heliotropium strigosumWilld. BoraginaceaeC4
Hibiscus asperHook.Malvaceae
Hyptis suaveolensPoit.Labiatae ?
Ipomaea aquaticaForsk. Convolvulaceae C3 ?
Ipomaea coscinospermaHochst.Convolvulaceae C3 ?
Ipomaea vagansBak. ConvolvulaceaeC3 ?
Ipomaea verticellataForsk. Convolvulaceae C3 ?
Kohautia senegalensisCham. et Schl. Rubiaceae
Kyllinga tricepsRottb. Cyperaceae ? C4
Lepidagathis anobryaNees. Acanthaceae
Limeum pterocarpum(Gay) Heimerl.Aizoaceae C4 ?
Merremia pinnata (L.) Urba.Convolvulaceae
Mitracarpus scaberZucc. Rubiaceae
Mollugo nudicaulisLam. Aizoaceae C4
Monechma ciliatum(Jacq.) Miln.-Red. AcanthaceaeC3 ?
Pandiaka heudelotii(Moq.) HookAmaranthaceae C3 ?
Peristrophe bicalyculata(Retz.) Nees.Acanthaceae
Phyllanthus niruri L.Euphorbiaceae
Polycarpaea corymbosa(L.) Lam. CaryophyllaceaeC4
Polycarpaea erianthaHochst. CaryophyllaceaeC4 ?
Polycarpaea linearifoliaDC. CaryophyllaceaeC4 ?
Portulaca oleraceaL. Portulacaceae C4
Tribulus terrestrisL. Zygophyllaceae C4
Triumfetta pentandraA. Rich.Tiliaceae

1) C3 et C4 : caractérisation de la photosynthèse, voir glossaire (IV.3) ; selon Penning de Vries & Djitèye, (1982 : p. 93) , Raghavendra & Das (1978) et Downton (1975) ;
2) espèce peu productive, difficilement à distinguer des annuelles ;
3) sans fixation d'azote ;
4) espèces annuelles, à l'exception de Cochlospermum tincturium.

Le tableau IV.2 réunit les propriétés importantes au début de la saison de croissance, dans la mesure où elles déterminent (notamment en interaction avec le temps et le sol) la place occupée par une espèce à l'intérieur de la végétation d'une année donnée ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 98-112). Il s'agit pour une bonne part de résultats d'observations obtenus dans une chambre climatique (sahélienne), dans des conditions optimales pour la germination et l'installation. Une comparaison pertinente des espèces n'est possible que dans de telles conditions, car l'expression des propriétés est codéterminée par des circonstances extérieures. Ce ne sont pas les valeurs absolues du tableau qui importent, mais les valeurs relatives : les différences entre les espèces s'accentuent dans des conditions suboptimales (sur le terrain), mais il n'y aura pas de modification profonde de l'ordre des espèces lorsqu'elles ont été classées sur la base des valeurs présentées (Elberse & Breman, 1989 et 1990 ; Cissé, 1986).

Sous la rubrique «germination», la vitesse de ce processus a été caractérisée à l'aide de deux valeurs. Si les deux valeurs sont faibles, il s'agit d'une espèce à germination rapide, et l'inverse vaut pour les espèces à germination lente. Si la première plantule apparaît rapidement, alors qu'un laps de temps important s'écoule avant une germination de 50 %, il est question d'une espèces à germination hétérogène.

La résistance à la sécheresse est un concept relatif. Il est difficile d'interpréter les observations sur le terrain, car de petites différences dans la disponibilité en eau - par redistribution de l'eau de pluie à l'échelle micro - sont difficiles à constater. C'est la raison pour laquelle les impressions recueillies sur le terrain sont mentionnées entre parenthèses.

Tableau IV.2
Quelques caractéristiques de germination, d'installation et croissance initiale des espèces herbacées.


période de
germination
(jours apres
ensemencement)
résistance
à la
secheresse 2
vitesse de croissance
relative maximum3)
(g/g par jour)
première
plantule
50% de
germination1)
graminées annuelles :
Andropogon pseudapricus2,12,6
Aristida adscensionis1 0,19
Aristida mutabilis0,51,2 0,18 (3)
Cenchrus biflorus11,5+ 0,33
Chloris pilosa3,03,2
Chloris prieurii1
Dactyloctenium aegyptium2,83,0
Digitaria gayana3,03,4
Diheteropogon hagerupii2,0 2,5++0,18 (4)
Echinochloa colona2,02,6 0,30
Elionurus elegans2,0 3,9-
Eragrostis tremula2,84,5 + 0,31
Loudetia togoensis2,33,2 + 0,17 (3)
Panicum laetum2,03,4 0,37
Pennisetum pedicellatum2,83,8 - 0,33
Schoenefeldia gracilis11,5 +++ 0,28
Tragus berteronianus3,0 4,0

graminées pérennes :
Andropogon gayanus var. gayanus1,82,3
Andropogon gayanus var. tri.2,0 2,5
Leptothrium senegalense1,92,4

légumineuses annuelles :
Alysicarpus ovalifolius- 0,21
Cassia tora2,03,0 0,17 (3)
Indigofera astragalina2,03,2
Indigofera prieuriana2,0 2,4
Zornia glochidiata1,66,2 + 0,22 (4)

autres:
Blepharis linariifolia0,10,4 ++
Borreria chaetocephala3,24,0 - 0,17
Borreria radiata12,8 0,19
Borreria stachydea7,07,5 --
Tribulus terrestris-

1) les 50% se rapportent au nombre maximum final de graines germées et non au total de graines ;
2) caractérisation relative : +++ (grande résistance) __> -- (résistance très restreinte);
3) sous des conditions optimales dans une chambre climatique ; environ 2 semaines après la germination, sauf si une autre période est indiquée (chiffre entre parenthèses = nombre de semaines).

Le tableau IV.3 indique les informations relatives aux propriétés caractérisant la période de croissance ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 112-119 ; Cissé, 1986) : la consommation d'eau par unité de biomasse produite (lié au type de mécanisme de photosynthèse, tableau IV.1), la répartition de la biomasse sur la partie aérienne et la racine, la réaction en fonction de la durée du jour pendant la germination et l'installation, et la caractérisation de la phase de floraison.

Tableau IV.3
Caractéristiques des espèces herbacées qui codéterminent fortement la production de la biomasse aérienne ; déterminées partiellement dans une chambre climatique (coefficient de transpiration et rapport pousse/racine), partiellement sur le terrain.


coefficient de
transpiration
pousse/
racine
photopériodisme phase de
floraison6)
(1/kg) (g/g)
semaines2)
type3) longueur de la phase
végétative (jours)
min.moy.1)1 5min.4) max.4)15/65) 1/85)
graminées annuelles :
Aristida adscensionis160160 1 442443525
Aristida funiculataII 12353322
Aristida mutabilis220310 5
Cenchrus biflorus11024035 II 20454530+++
Chloris pilosa 3860
Chloris prieurii 45 90
Dactyloctenium aegyptium II11624030 ++
Diheteropogon hagerupii130150 2 3 I357550 +
Echinochloa colona 282929
Elionurus elegans I ?11485040+
Eragrostis tremula18023059 7) 1937+
Loudetia togoensis170240 5 I ? 27586535+
Panicum laetum1501502 8 7)1133 +
Pennisetum pedicellatum16023023 I351266545+
Schoenefeldia gracilis150260 3 5II30706535+

graminées pérennes :
Andropogon gayanus2 491608560+

légumineuses annuelles :
Alysicarpus ovalifolius210410 1 3II20503530 +++
Cassia mimosoides I461419565+++
Cassia tora2704603 II 34695535+++
Indigofera astragalina I311066545 +++
Zornia glochidiata19030045 II ?17583525+++

autres :
Blepharis linariifolia II ?37595545 ++
Borreria chaetocephala3 I 29675535++
Borreria radiata2203404 5 I4292 6045++
Borreria stachydea I34955545++
Tribulus terrestris 7)821+++

1)moyenne, sur base de 5 observations au moins ;
2) nombre de semaines après la germination ;
3) voir texte ;
4) extrêmes observés après germination entre début avril et début novembre ;
5) relevés à Niono, Mali (14deg. 20' NB) ;
6) + : simple, +++ : multiple, ++ : intermédiaire ;
7) indications claires concernant une sensibilité pour la longueur du jour manquent ; espèce neutre ?

Plus la saison des pluies démarre tard, plus la floraison des espèces à photopériodisme de type I démarre rapidement, et plus leur phase végétative sera courte. Dans le cas du type II, ou l'induction de floraison intervient rapidement après la germination, la phase végétative est plus courte au fur et à mesure que le moment de germination s'éloigne de la journée la plus longue, diminuée de la durée de la période nécessaire pour l'induction de la floraison. Globalement, on peut dire que les espèces de la savane présentent un photopériodisme de type I, et les espèces du Sahel proprement dit, à celle de type II.

Pour esquisser les conséquences pour la durée de la phase de croissance végétative, le tableau IV.3 indique en plus des minima et maxima observés, la durée de la phase végétative dans le cas d'un démarrage précoce et d'un démarrage « normal » de la saison des pluies (germination effective respectivement le 15 juin et le 1er août ; de Ridder, 1979). On suppose dans ce dernier cas, qu'après l'induction de la floraison, directement après la germination, il n'y a pas eu des périodes de sécheresse telles, que le développement s'est arrêté temporairement.

La durée de la phase végétative est importante, car pour de nombreuses espèces cette période est celle de l'absorption active d'éléments nutritifs, et ce pour les espèces avec une phase de floraison unique, souvent brève (graminées avec épi unique, tableau IV.3). Par ailleurs, il existe des espèces qui continuent leur croissance après le début de la floraison. Les fleurs sont alors souvent situées dans les aisselles des feuille (par exemple pour les légumineuses) ou alors il s'agit d'espèces qui se ramifient au cours de leur croissance. Quelques rares graminées présentent également ce comportement : l'exemple le plus frappant est Cenchrus biflorus.

La combinaison des propriétés du tableau IV.3 détermine si les espèces peuvent pendant la saison de croissance, par le biais de la production de la biomasse, consolider la position qu'elles ont acquises pendant la germination et l'installation (tableau IV.2). La combinaison des propriétés figurant dans les tableaux IV.2 et IV.3 ainsi que la forme de croissance, déterminent la force concurrentielle des espèces. Dans les conditions de la savane et du sud du Sahel, la combinaison pérennité ou germination rapide - photosynthèse C4 - croissance ascendante, est fortement compétitive. Dans les conditions du nord du Sahel, l'effet du mécanisme de photosynthèse C4 est encore plus grand, alors que parallèlement à la germination rapide, la résistance à la sécheresse des plantules prend de l'importance (Cissé, 1986 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 126-129).

La dynamique des pâturages est, en ce qui concerne les propriétés végétales, déterminée, d'une part, par le succès (relatif) des différentes espèces par rapport à l'installation et la production de la biomasse, et d'autre part, par les possibilités qu'ont les espèces de convertir une partie de la biomasse en semences à vigueur germinative (Cissé, 1986 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 119-132 ; Bille, 1977). A cet égard le tableau IV.4 donne une récapitulation des propriétés des différentes espèces.

Contrairement aux propriétés des tableaux précités, les observations présentées ici pour une croissance dans des conditions optimales - les maxima - n'ont pas de signification directe pour la compréhension de la situation sub-optimale sur le terrain. La production de graines est déterminée davantage par le succès d'une espèce pendant la germination, l'installation et la croissance, que par la potentialité de la production de graines par plante, dans des pâturages naturels sans engrais et non irrigués. La production maximale de graines par plante donne par contre une idée des possibilités pour les espèces, de continuer à assumer un rôle important ou d'assurer ce rôle, lorsque le pâturage est influencé par la pâture, l'apport de fumier et d'engrais chimique.

Dans le nord du Sahel, la production de graines est garantie malgré la grande variabilité dans la pluviosité, grâce au photopériodisme de type II et à la période de croissance végétative très brève lors d'une germination très précoce ou très tardive. Ce phénomène permet même plus d'un cycle de croissance par an avec production de graines.

A côté de la production de graines, la continuité peut être assurée grâce à la survie de certaines parties de plantes pendant la saison sèche. En fait, pour la strate herbacée, seule la survie du système racinaire a son importance ; c'est pourquoi la pérennité constitue un critère de classement dans les tableaux de cette partie. L'importance des espèces pérennes diminue rapidement du sud vers le nord, notamment sur les sols à infiltration homogène.

Tableau IV.4
Caractérisation de la production de graines des espèces herbacées.


graines/plante poids des
graines
(% biomasse)
N des graines
(% de N
total)
poids de
de 1000
graines
moy.max.moy. max. moy. max.(g)
graminées annuelles :
Andropogon pseudapricus 0,3
Aristida funiculata1)20 1 2,3
Aristida mutabilis1)60 5 0,6
Brachiaria xantholeuca40 2,2
Cenchrus biflorus40 27822) 10 18 25502,1
Cenchrus prieurii 0,2
Chloris pilosa1)50 4 0,5
Chloris prieurii1)70 30,3
Ctenium elegans1)62 1 0,2
Dactyloctenium aegyptium80 2 0,3
Digitaria gayana1)30 3 0,2
Diheteropogon hagerupii410 1345 2) 3310,9
Echinochloa colona1) 5061,1
Elionurus elegans120 287 3 0,4
Eragrostis tremula1)60 0,05
Loudetia togoensis30 79 3 529382,5
Panicum laetum1)70 5 1,4
Pennisetum pedicellatum1)50 31,3
Schizachyrium exile1)10 0,50,2
Schoenefeldia gracilis35016869 2) 61319340,2
Tragus racernosus1)40 0,3

graminées pérennes :
Andropogon gayanus1)   3) 310 10,7

légumineuses annuelles :
Aeschynomene indica 7,6
Alysicarpus ovalifolius 440 24089312063 3,5
Cassia mimosoides 3,6
Cassia tora1)20 23,5
Indigofera astragalina1)40 74,5
Indigofera diphylla1)70 0,8
Indigofera prieuriana 5,5
Zornia glochidiata10 616 16 3133 551,9

autres :
Blepharis linariifolia40 723 2) 16343146 13,95)
Borreria chaetocephala 1,0
Borreria radiata20 3198 14 23 41590,8
Borreria stachydea40 94 16 196,6
Commelina forskalaei1) 30,10,1
Fimbristylis hispidula1)83 10,2
Gisekia pharnacioides1)692 0,3
Gynandropsis gynandra1)31 1 0,6
Kohautia senegalensis1)3 0,10,4
Mollugo nudicaulis1)402 0,1
Polycarpaea linearifolia1)85 4 0,3
Tribulus terrestris660 2464 23 4432 4)441,15)
Triumfetta pentandra1)17 1,0

1) sur la base de quelques observations seulement ;
2) maxima observés sur les terrains d'expérimentation : monocultures irriguées, légèrement fertilisées ;
3) suivant Haggar (1967) ; il ne s'agit pas des graines par plante, mais par inflorescence ;
4) fruit entier ;
5) fruits pouvant être facilement confondus avec les graines !

IV.2.2. Répartition des espèces herbacées

Les propriétés des espèces présentées dans IV.2.1 déterminent (avec l'appétibilité, l'intensité d'exploitation et d'autres facteurs et caractéristiques) les habitats des espèces et la manière dont elles se manifestent. Le tableau IV.5 mentionne la répartition en fonction de la pluviosité et du substrat, en tenant compte de l'influence modificatrice du substrat sur la disponibilité en eau ( Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 131 et 337-344). Boudet (1978) présente pour beaucoup d'espèces des renseignements comparables, mais plus détaillés. Pour les graminées pérennes des bassins, la durée et la profondeur d'inondation est indiquée globalement (tableau IV.6 ; Hiernaux, 1980a). L'influence de la sécheresse sur la répartition a déjà été mentionnée (II.3.6.2). Les isohyètes utilisées dans le tableau IV.5 sont encore celles valables avant la sécheresse (voir carte en annexe).

Tableau IV.5
Répartition 1) des espèces herbacées par rapport à la disponibilité en eau et au substrat, pour des zones non-inondées ; observations personnelles au Mali central, au cours de la deuxième partie des années soixante-dix.


isohyète2)
(mm/an)
disponibilité en eau et substrat3)
I > P
A - LS
I ~ P
S
I < P
SL - L
graminées annuelles :
Andropogon pseudapricus> 600+ +
Aristida adscensionis 200-500+
Aristida funiculata200-500+ +
Aristida mutabilis< 400 +
Brachiaria distichophylla400-800 +
Cenchrus biflorus4)< 400 +
Cenchrus prieurii200-500 +
Chloris prieurii100-400
Ctenium elegans600-900++
Dactyloctenium aegyptium200-500 ++
Digitaria gayana400-800+
Diheteropogon hagerupii300-700+ ++
Echinochloa colona200-500+
Elionurus elegans300-700 + +
Eragrostis tremula> 400+
Loudetia togoensis> 500+ +
Microchloa indica400-1000 +
Panicum laetum200-500+
Pennisetum pedicellatum> 300+ +
Schoenefeldia gracilis200-500+ + +
Setaria pallidifusca300-500 +
Tragus berteronianus100-200 +

graminées pérennes :
Andropogon gayanus v. bisq.> 700 + +
Andropogon gayanus v. trid.5)400-700++
Cymbopogon schoenanthus5) 200-500 ++
Leptothrium senegalense100-200+
Sporobolus festivus200-600+ +
Tripogon minimus > 400+

légumineuses :
Alysicarpus ovalifolius 100-400+
Cassia tora400-700 ++
Indigofera astragalina +
Indigofera pilosa300-800 + + +
Indigofera prieuriana> 400+ +
Zornia glochidiata200-800 + +

autres :
Achyranthes argentea400-600++
Blepharis linariifolia< 400 + +
Boerhaavia repens< 400+
Borreria chaetocephala> 500 + +
Borreria filifolia+
Borreria radiata> 100 + +
Borreria stachydea> 400+ ++
Ceratotheca sesamoides400-600 +
Cochlospermum tincturium> 500 ++
Commelina forskalaei> 400 + +
Corchorus tridens> 300 + +
Evolvulus alsinoides> 300 + +
Gisekia pharnacioides< 500 + +
Gynandropsis gynandra< 500 + +
Hibiscus asper> 400+ +
Hyptis suaveolens< 500 +
Ipomaea coscinosperma> 400+ +
Ipomaea vagans300-800+ +
Kyllinga triceps300-600+ +
Lepidagathis anobrya> 500+
Mollugo nudicaulis> 300+
Monechma ciliatum> 400+ +
Pandiaka heudelotii> 300+ +
Phyllanthus niruri300-600 ++
Polycarpaea eriantha 300-600+
Portulaca oleracea< 500 + +
Tribulus terrestris100-400 +

1) voir aussi le tableau IV.6 et Boudet, 1978 ;
2) isohyètes sont celles valables avant la sécheresse (voir carte en annexe) ;
3) I = eau infiltrée ; P = pluviosité ; A = argile ; L = limon ; LS = sable limoneux ; SL = limon sablonneux ; S = sable. De nombreuses espèces présentes sur différents substrats sont souvent observées dans des situations où I < P dans le sud de leur domaine d'extension, et où I > P dans le nord ;
4) l'espèce est trouvée actuellement loin dans la savane, sur des champs et des jachères sableuses ;
5) espèces actuellememt disparues, sauf sur quelques endroits particuliers (tableau IV.7)

Tableau IV.6
Répartition des espèces herbacées des plaines d'inondation, par rapport à la hauteur maximum et à la durée d'inondation de l'habitat principal.


durée
(mois)
hauteur
(m)
habitat principal

Andropogon gayanus v. gay.0-1 0 -0,1bordures sableuses et sablo-limoneuses
Brachiaria mutica2-50,6-1,5 chenaux avec courant vif
Cynodon dactylon0-10 -0,1 alluvions sableuses et sablo-limoneuses
Echinochloa pyramidalis0-50 -1,5 répartition peu spécifique
Echinochloa stagnina6-7 1,5-2,8cuvettes profondes
Eragrostis barteri0-50,1-1,5 plaines et hauts fonds
Hyparrhenia rufa0-30 -0,6 levées et berges
Oryza longistaminata4-50,6-1,5 plaines et cuvettes
Panicum anabaptistum0-10 -0,1 buttes terreuses
Paspalum orbiculare0-30 -0,6 plaines et hauts fonds
Setaria sphacelata0-50 -1,5 répartition peu spécifique
Sorghum trichopus0-10 -0,6 plaines et hauts fonds
Vetiveria nigritana0-50 -1,5 répartition peu spécifique
Vossia cuspidata6-71,5-2,8 cuvettes profondes

Suivant Hiernaux (1980a), donnant beaucoup plus de précision, et Boudet et al. (1972).

Le tableau IV.7 fournit des informations sur le type de présence et sur les facteurs écologiques qui jouent un rôle dans cette présence. Ce tableau est basé sur 2 à 4 années d'observations sur 70 sites, situés entre les isohyètes de 1000 et 200 mm, soit 208 relevés au total. Les rapports entre la fréquence et la contribution à la biomasse doivent être utilisés avec prudence, car un certain nombre de sites a été choisi pour leur spécificité plutôt que pour leur représentativité. Les données concernant la fréquence de la présence par rapport au taux dans la biomasse totale à la fin de la saison de croissance, ainsi que les données concernant les espèces localement très répandues, fournissent des informations sur la force concurrentielle réciproque d'espèces présentes dans une même région. La force concurrentielle augmente avec la diminution du rapport entre la fréquence et la contribution à la biomasse, pour les espèces à l'intérieur d'un même habitat (tableau IV.5), influencées par les mêmes facteurs écologiques (tableau IV.7 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 : pp. 126-129). Lorsque les facteurs qui créent ou renforcent une forte présence localisée sont connus, il est possible d'en déduire comment renforcer cette force concurrentielle. A l'aide d'une comparaison basée sur le type de présence, entre des espèces (relativement) peu connues et des espèces connues, les espèces inconnues peuvent être caractérisées provisoirement en fonction des propriétés présentées dans IV.2. Ceci peut être utile pour l'interprétation des observations sur le terrain (II.3.6).

Tableau IV.7
Fréquence d'observation des espèces herbacées par rapport à leur contribution à la production de la biomasse de la strate herbacée, à la fin de la saison de croissance ; avec indication des facteurs influençant positivement un ou les deux aspects.


n1) fréquence2)
(%)
biomasse2)
(%)
fréquence/
biomasse
dominance (locale)
caractère3) facteur4)
écologique

graminées annuelles :
Andropogon pseudapricus 462446do
Aristida adscensionis8619 0,5 38i
Aristida funiculata 1638123do
Aristida mutabilis76282 14do
Brachiaria distichophylla261829 i
Cenchrus biflorus114387 5do !ru
Cenchrus prieurii34 15112 i
Chloris pilosa37130,5 26!o
Chloris prieurii34273 9 !fu
Ctenium elegans13364 9 i
Dactyloctenium aegyptium126 24124!fu
Digitaria gayana30130,3 43i
Diheteropogon hagerupii 1093584do
Echinochloa colona51010 1
Elionurus elegans123354 9 (do) ! I << P ; ru
Eragrostis lingulata712 0,0 [infini]! I >> P
Eragrostis pilosa15171 17!I >> P
Eragrostis tremula112351 35(do) !ru
Loudetia togoensis86 2739do
Microchloa indica98190,1 190!I << PV
Panicum laetum60284 7 doI >> P
Pennisetum pedicellatum8128 7 4!o ; ru
Schizachyrium exile 37110,337!Sq
Schoenefeldia gracilis16157 18 3do
Setaria barbata8 3384do
Setaria pallidifusca5319 0,5 38!o
Tragus berteronianus12 5269do

graminées pérennes :
Andropogon gayanus v. trid.151372 !Sq ; ru
Cymbopogon schoenanthus10104 2!Sq
Leptothrium senegalense598 48 2do
Sporobolus festivus5)6921 0,370i
Tripogon minimus5)2417 0,357!Sq

légumineuses:
Alysicarpus ovalifolius6830 0,8 37i
Cassia mimosoides70140,1 140i
Cassia tora29182 9 !fu
Indigofera aspera33180,3 60i
Indigofera astragalina3612 0,5 24!o ; hu
Indigofera pilosa2220 0,0[infini]i
Indigofera prieuriana4512 0,1 120i
Zornia glochidiata 15455134!I << P ; fu

autres:
Achyranthes argentea2212 1 11!o
Blepharis linariifolia974768 (do)
Blepharis maderaspatensis3117 0,821!o
Boerhaavia repens 5150,437i
Cleome monophylla8112 5 i
Borreria chaetocephala11233 311!ru
Borreria filifolia27171 13!I >> P
Borreria radiata139404 10(do) !ru
Borreria stachydea12540 67(do) !ru ; hu
Ceratotheca sesamoides1328 1 28i
Cienfuegosia digitata8100,0[infini] !I << P
Citrullus vulgaris7 1019i
Cochlospermum tincturium922 2 11i
Commelina forskalaei9418 0,360!o
Corchorus tridens45150,2 75
Cyperus compressus 615115i
Cyperus reduncus5110,0 [infini]i
Euphorbia aegyptiaca 16140,1140i
Gisekia pharnacioides1231 1 26i
Gynandropsis gynandra 880,516
Fimbristylis hispidula8528 0,1280i
Hibiscus asper2390,330i
Hyptis suaveolens10160,0 [infini]i
Ipomaea coscinosperma6114 0,0 467i
Ipomaea vagans 20280,0[infini]i
Kohautia senegalensis1230 0,3100i
Kyllinga triceps32120,0[infini] i
Lepidagathis anobrya28 160,353! I >> P
Merremia pinnata28250,5 50 i
Mitracarpus scaber8180,2 90!ru
Mollugo nudicaulis14 190,1190!I << P ; Sq
Monechma ciliatum 5821121!o
Pandiaka heudelotii9117 0,3 57i
Peristrophe bicalyculata811 0,0[infini]i
Phyllanthus niruri2614 0,1140i
Polycarpaea corymbosa94250,550 i ru
Polycarpaea eriantha1817 0,7 24! I << P ; Sq
Polycarpaea linearifolia511 0,4 27i
Portulaca oleracea7140,1 140!ru
Tribulus terrestris 17250,550!fu
Triumfetta pentandra1014 111!o

1) nombre de relevés dans lequel l'espèce est présente, sur un total de 208 relevés ;
2) moyenne pour les relevés dans lesquels l'espèce est présente, sur base de 12 × 1 m² par relevé ;
3) do = dominance fréquente à l'intérieur de l'habitat de l'espèce ; (do) = dominance pour certaines années ; ! = dominance locale ; i = plantes individuelles réparties dans la végétation ;
4) information supplémentaire au tableau IV.5 : o = ombre ; I >> P = endroits humides ; Sq = sols peu profonds, souvent avec gravillons ; I << P = endroits à végétation (très) clairsemée et (forte) redistribution de l'eau de pluie ; fu = aux environs d'un village ou d'un puits, avec apport de fumier ; ru = espèce rudérale ;
5) espèces ayant une force concurrentielle et une productivité si faibles, qu'il n'est pas utile de les distinguer des graminées annuelles.

IV.2.3. Aspects qualitatifs des espèces herbacées

Le taux d'éléments nutritifs de la biomasse aérienne varie fortement au cours de la saison de croissance. Pour l'azote, ceci est illustré pour une graminée pérenne (figure IV.1a), une graminée annuelle très répandue (figure IV.1b) et une espèce dicotylédone, une légumineuse connaissant la fixation d'azote (figure IV.1c). Une récapitulation générale pour l'azote et pour le phosphore des espèces annuelles et pérennes est présentée séparément (tableaux IV.8 a, b et tableaux 9 a, b).

Figure IV.1
Evolution du taux d'azote de la biomasse aérienne d'Andropogon Gayanus (a), Schoenefeldia gracilis (b) et Zornia glochidiata (c) au cours des saisons.

La flèche indique le démarrage le plus tôt de la saison de croissance pour laquelle des échantillons ont été recueillis. Les phases de développement distinguées concernent: [carrée noir] végétatif; [carrée blanc] formation de tiges; [losange noir] génératif; [losange blanc] foin sur pied; [triangle noir] repousse. [triangle blanc] : échantillons de Schoenefeldia gracilis recueillis dans la phase générative sur un terrain près d'un point d'abreuvement, dominé par Zornia glochidiata.

Tableau IV.8
Evolution 1) du taux 2) d'azote (a) et de phosphore (b) de la biomasse aérienne par rapport à la croissance et au développement des espèces annuelles.


a : taux d'azote (g/kg) de différents stades d'évolution
graines3) végétatif génératif nécrotique
max. min. (n)4) max.min. (n) max.min.(n)

graminées annuelles :
Andropogon pseudapricus12 6 3
Aristida mutabilis20 15564
Cenchrus biflorus4043 8 221964513 437
Chloris prieurii2311 16
Ctenium elegans 6
Dactyloctenium aegyptium22 3220 4
Diheteropogon hagerupii26 71011228 81 8
Echinochloa colona 178
Elionurus elegans12 146 8
Eragrostis tremula30 165127 36
Loudetia togoensis3813 9 494
Oryza barthii40
Panicum laetum30 3012614 6 5
Pennisetum pedicellatum17 20617 5
Schizachyrium exile
7
Schoenefeldia gracilis29 8 231836815 340
Setaria pallidifusca 18

légumineuses :
Alysicarpus ovalifolius6741 583051725 152
Cassia mimosoides38 23
Zornia glochidiata72 422893615 4030126

autres :
Blepharis linariifolia 3117 1086
Borreria radiata34 269248
Commelina forskalaei65 30
Polycarpaea corymbosa 7
Portulaca oleracea35
Tribulus terrestris35 43238
Ipomaea verticellata 30

b : taux de phosphore (g/kg) de différents stades d'évolution
graines3) végétatif génératif nécrotique
max.min. (n)4)max. min.(n) max.min.(n)

graminées annuelles :
Andropogon pseudapricus 1,20,6 0,3
Aristida mutabilis 1,50,78 0,6
Cenchrus biflorus4,34,8 1,0122,30,543 1,50,334
Chloris prieurii3,91,1 1,3
Dactyloctenium aegyptium4,7 2,1 1,6 0,2
Diheteropogon hagerupii2,50,510 1,60,2280,7 0,28
Echinochloa colona 1,9 0,7
Elionurus elegans1,0 1,10,48
Eragrostis tremula 4,12,4 0,3121,00,26
Loudetia togoensis5,61,0 1,10,38 0,2
Oryza barthii1,9
Panicum laetum2,4 2,80,7
Pennisetum pedicellatum 1,63,82,619 0,5
Schoenefeldia gracilis* 2,6 0,4202,2 0,4641,5 0,138
Setaria pallidifusca1,8

légumineuses annuelles :
Alysicarpus ovalifolius5,8 1,8 3,4 1,3
Zornia glochidiata3,92,11,2 8 2,10,6351,7 0,56

autres :
Blepharis linariifolia4,6 1,41,08
Borreria radiata4,9 2,30,712
Commelina forskalaei2,2 1,9
Ipomaea verticellata
3,2
Polycarpaea corymbosa 0,9
Portulaca oleracea2,8
Tribulus terrestris2,7 4,21,48

1) les données de Bartha (1970) et de Boudet (1978) ont été exploitées à côté des propres observations ;
2) les valeurs maximums en minimums ont été présentées dans le cas de cinq observations ou plus ; la valeur moyenne, ou même une seule valeur, est présentée dans les autres cas ;
3) sans de glume ;
4) (n) = nombre d'observations.

Tableau IV.9
Evolution du taux d'azote (a) et de phosphore (b) de la biomasse aérienne par rapport à la croissance et au développement des graminées pérennes, pour la plante entière et pour les feuilles et les tiges séparément.


a : taux d'azote (g/kg) de différents stades de développement

végétatif génératif nécrotiquerepousse

Andropogon gayanus*20 __ > 5 9 __> 3321 __> 9
    feuille20 __ > 8 13 __> 6 10 __> 3
    tige 5 5 __ > 32
Cymbopogon proximus*16 8
Cynodon dactylon14
Echinochloa pyramidalis 1821523
    tige 63
Echinochloa stagnina2613 5 26 __> 14
    feuille26
    tige 55
Eragrostis barteri19 85 22 __> 8
    feuille 8
    tige 63
Hyparrhenia rufa1614
    feuille10
    tige2
Oryza longistaminata 29 6414
Panicum anabaptistum14 8 15
    feuille14 6
    tige 63
Setaria sphacelata165 21
    feuille10 5
    tige 44
Sorghum trichopus14 4
    feuille10 6
    tige3
Sporobolus helvolus*26
Vetiveria nigritana165 19
    feuille10 5
    tige4
Vossia cuspidata22
    feuille22
    tige 5

b : taux de phosphore (g/kg) de différents stades de développement

végétatif génératif nécrotique repousse

Andropogon gayanus2,3 __> 0,71,6 * __> 0,50,7 2,6 __> 0,9
    feuille2,8 __> 1,0
    tige1,1 __ > 0,51,3 __> 0,6
Cymbopogon proximus2,22,2
Cynodon dactylon1,9
Echinochloa pyramidalis2,51,8 1,03,5
    tige0,8 0,7
Echinochloa stagnina3,21,9 1,1 2,0
    feuille 2,2
    tige 1,40,6
Eragrostis barteri1,91,0 0,6 1,5
    feuille1,7
    tige0,8 0,6
Hyparrhenia rufa2,1 1,8
    feuille2,0
    tige0,9 0,4
Oryza longistaminata3,21,00,71,8
Panicum anabaptistum2,21,8 2,1
    feuille1,8 0,7
    tige0,4
Setaria sphacelata2,10,8 2,5
    feuille2,0
    tige1,2 0,6
Sorghum trichopus1,52,9 0,6
    feuille1,0
    tige0,5 0,3
Sporobolus helvolus2,3
Vetiveria nigritana2,0 1,1 2,6
    feuille1,1 0,6
    tige0,4 0,9
Vossia cuspidata3,9

* les échantillons ont été recueillies sur les plaines d'inondation relativement fertiles du delta central de Niger, à l'exception des trois espèces marquées ;
Observations personnelles et selon Traoré (1978).

La disponibilité relative en eau et en éléments nutritifs exerçant une grande influence sur le taux en éléments nutritifs, il se peut qu'une même espèce présente une grande variation en taux d'azote et de phosphore pour un même stade de croissance : la plupart des échantillons a été rassemblée pendant diverses années de pluviosité variable, sur des sols variant du sable à l'argile lourd, sur un trajet entre l'isohyète 200 et 1000 mm et sur des zones temporairement inondées ou non. La fertilité du sol aux endroits échantillonnés varie peu, aussi les différences dans les conditions de croissance sont déterminées notamment par des variations dans la disponibilité en eau. Une exception est faite pour les environs des points d'abreuvement, où l'apport de fumier, le ruissellement croissant et la stimulation de Zornia glochidiata vont de pair. Les graminées aussi peuvent avoir des taux élevés d'éléments nutritifs (figure IV.1b). On constate, en général, que lorsque l'apport d'engrais permet d'augmenter la disponibilité en éléments nutritifs, le taux d'azote et de phosphore augmente fortement (tableau IV.10).

Tableau IV.10
Influence de l'apport d'engrais sur la qualité des espèces herbacées, vus les taux maximums d'azote et de phosphore, observés au cours des phases végétative1) et générative en comparaison avec les valeurs moyennes sans fertilisation.


taux d'azote (g/kg) taux de phosphore (g/kg)
végétatif génératif végétatif génératif
-2)+N3)- 2)+N3)-2) +P3)-2)+P3)
graminées annuelles :

Aristida mutabilis6 310,62,1
Cenchrus biflorus23411225 2,34,41,23,3
Diheteropogon hagerupii15 376161,33,60,8 1,8
Elionurus elegans8 270,7 3,0
Eragrostis tremula1239 4,1
Loudetia togoensis13 416261,04,50,7 2,0
Pennisetum pedicellatum1745 1,63,5
Schoenefeldia gracilis1746 9211,36,01,0 2,0
légumineuses :
Alysicarpus ovalifolius34 4823501,36,41,6 4,6
Zornia glochidiata344924 33 1,64,51,32,8

autres :
Borreria radiata4412 14 2,71,52,3

1) plantes à l'age de 14 jours au moins ;
2) non fertilisé ; valeur moyenne ;
3) au moins fertilisé avec l'élément indiqué ; valeur maximum observée.

Les tableaux IV.8 et IV.9 diffèrent quelque peu. Le nombre d'observations concernant les graminées pérennes (tableau IV.9) était trop restreint pour obtenir une impression de la variation des taux d'azote et de phosphore en rapport aux conditions de croissance. Pour certaines espèces le tableau présente néanmoins deux valeurs pour un seul stade de développement. Il s'agit dans ce cas de l'évolution au cours du stade concerné, une chose importante pour les espèces pérennes, vu la longueur de leur période de croissance. Au fond il faudrait subdiviser la phase végétative en deux :« jeunes pousses » et « formation de tiges ». Suffisamment d'observations pour cela étaient disponibles seulement pour Andropogon gayanus : respectivement des taux d'azote de 20 __> 10 et 10 __> 5 g/kg, et des taux de phosphore de 2,3 __> 10 et 1,0 __> 0,7 g/kg. La sélectivité du bétail exige au moins pour les espèces pérennes, de distinguer entre les taux des feuilles et des tiges, et aussi d'analyser les repousses.

Le taux d'azote et de phosphore n'est pas seulement déterminé par les conditions de croissance (Breman et al., 1984), les différences d'espèces interviennent également. Ceci apparaît le plus clairement lors d'une comparaison entre les monocotylédones et les dicotylédones, entre les espèces C3 et C4, annuelles ou pérennes, et les espèces fixatrices ou non d'azote (tableau IV.1). Par ailleurs, la durée de la phase de croissance végétative joue un rôle (tableau IV.3). La sensibilité à la tombée des feuilles et aux moisissures influence l'évolution des taux d'azote et de phosphore pendant la saison sèche ; une espèce ne perdant ses graines qu'au début de la saison des pluies (Blepharis linariifolia) dispose de foin sur pied qui est relativement riche en éléments nutritifs.

Le taux de cellulose brute est surtout une propriété propre à l'espèce ; l'influence des conditions de croissance est beaucoup plus indirecte que dans le cas du taux d'éléments nutritifs, notamment par l'influence exercée sur la présence des espèces. La digestibilité étant déterminé entre autres, par la structure végétale et le taux en protéines, elle occupe une position intermédiaire. Avec le taux de cendres, les propriétés mentionnées sont récapitulées pour les quatre groupes d'espèces distingués et par espèce dans les tableaux IV.11 et IV.12.

Tableau IV.11
Le taux de cendres1) de la biomasse aérienne des espèces diverses, et l'évolution1) du taux de cellulose brute par rapport à la croissance et au développement (les deux en g/kg de la matière sèche).


cendrescellulos e brute
végétatif2)      génératif nécrotique
début3) fin4)

graminées annuelles : 1005)200-250220-300250-500 350-500
Aristida mutabilis40- 80 360410
Cenchrus biflorus70-140250 320 270-480300-400
Dactyloctenium aegyptium100-180270340
Diheteropogon hagerupii40-100240 400390-500390
Echinochloa colona160 280
Elionurus elegans60-140 390
Eragrostis tremula30-100260 360-420320
Loudetia togoensis280370
Panicum laetum100-180220 260 290310
Pennisetum pedicellatum80-140 290280-410420
Schoenefeldia gracilis50-130 270-360 290-380 290-490 260-420

graminées pérennes : 110 5) 220-340250-450 300-500350-500
Andropogon gayanus50-180260-370 420420
    feuille 290
    tige 470
Cymbopogon schoenanthus100270
Cynodon dactylon130270
Echinochloa pyramidalis150250-360 350
    tige 370410
Echinochloa stagnina130300 320390
    feuille 310
    tige 330
Eragrostis barteri70360 360
    tige 410
Hyparrhenia rufa90 310440
    feuille 350
    tige 490
Oryza longistaminata60-260 230-350350330
Panicum anabaptistum80270 340
    feuille 280
    tige 370
Setaria sphacelata130250 430
    tige 460
Sorghum trichopus100350
    feuille 360340
    tige 430
Sporobolus helvolus 120290
Vetiveria nigritana70-140320 410410
    feuille 310-370360
    tige 440
Vossia cuspidata100260
    feuille 250
    tige 230

légumineuses annuelles : 805) 200-300 250-400350-500400-500
Alysicarpus ovalifolius60-120270 350 370(330-440)410
Zornia glochidiata40-120220 440

autres : 1505)150-280 190-300250-450300-450
Borreria radiata130-320220 250-370
Commelina forskalaei190180190
Cyperus spp.80-130260270
Tribulus terrestris170170250170

1) les valeurs maximums et minimums ont été présentées dans le cas de cinq observations ou plus ; la valeur moyenne, ou même une seule valeur, est présentée dans les autres cas ;
2) repousse après fauche ou dans la saison sèche y comprise ;
3) floraison et production de graines ;
4) mûrissement ;
5) valeur moyenne, les valeurs des espèces non spécifiées y comprise ;
Observations personnelles et selon Traoré (1978) et Diallo (1978).

Tableau IV.12
Evolution1) de la digestibilité (%) de la matière organique par rapport à la croissance et au développement.


digestibilité
végétatif2)    génératif nécrotique
début3)fin 4)
graminées annuelles : 77-6575-5560-3050-30
Aristida mutabilis43 49
Cenchrus biflorus6859 52-37 57-41
Dactyloctenium aegyptium7443
Diheteropogon hagerupii75 40 56
Echinochloa colona59
Eragrostis tremula59-30 46
Loudetia togoensis6933
Panicum laetum7473-5050
Pennisetum pedicellatum77 43 45
Schoenefeldia gracilis685955-3353-44

graminées pérennes : 75-5060-4055-3550-30
Andropogon gayanus63-5045 39
    feuille 56
    tige29
Cymbopogon schoenanthus53
Cynodon dactylon6054
Echinochloa pyramidalis69 38
    tige50 51
Echinochloa stagnina 767463
    feuille 74
    tige73
Eragrostis barteri61 40
    tige29
Hyparrhenia rufa53
    feuille 50
    tige35 47
Oryza longistaminata74-645349
Panicum anabaptistum48
    feuille 42
    tige26
Setaria sphacelata65
    tige32
Sorghum trichopus54
     feuille42
    tige21
Sporobolus helvolus61
Vetiveria nigritana 4934
    feuille 49-3024
    tige18
Vossia cuspidata65
    feuille 66
    tige72

légumineuses :75-6065-50 60-4050-30
Alysicarpus ovalifolius6959 57-46
Zornia glochidiata

autres :80-6575-6070-40 60-30
Blepharis linariifolia39
Borreria radiata6570-53
Commelina forskalaei8477
Cyperus spp.6959
Ipomaea verticellata7774
Tribulus terrestris726077

1) jusqu'à 4) : voir tableau IV.11 ; observations personnelles et selon Diallo (1978).

Le taux de cendres varie beaucoup, mais sans aucune régularité en ce qui concerne l'habitat, la phase de développement et le groupe d'espèces. Ce taux n'est pas précisé donc par phase de développement.

Lorsqu'il n'est pas possible de procéder (ou de faire procéder) à des analyses de digestibilité dans le cadre de l'évaluation détaillée (II.4), les tableaux IV.11 et 5 sont utiles. S'il s'agit d'espèces non décrites ou lorsque la description est basée sur peu d'échantillons, ou encore si les taux de cellulose brute et d'azote observés divergent fortement des valeurs mentionnées dans les tableaux, utilisation peut être faite des formules établies par van der Meer & Breman (1991) à partir des données de base disponibles :

CDmo = a + b × [CB] + c × [N]      (équation IV.1)

CDmo = a + b × [CB] + c × [N] + d × [CB]² + e × [N]²      (équation IV.2)

dans laquelle :
CD = coefficient de digestibilité de la matière sèche (%) ;
[CB] = taux de cellulose brute (g/kg) ;

[N] = taux d'azote (g/kg) ;
a, b, c, d, e = coefficients de régression.

Le tableau IV.13 indique les valeurs de a, b, c, d et e par catégorie d'espèces pour l'ensemble des échantillons analysés, et séparément pour ceux de la phase générative. La prévisibilité de la digestibilité sur la base du taux de cellulose brute et d'azote est la plus fiable dans le dernier cas, vu les écarts-types présentés.

Si préférence est donnée à une caractérisation qualitative par l'intermédiaire des unités fourragères (UF) et des protéines digestibles (MAd ; Boudet, 1978 ; Rivière, 1978) plutôt qu'à la digestibilité et qu'au taux d'azote utilisés dans ce manuel, les tableaux IV.8, IV.9 et IV.11 peuvent servir pour calculer les valeurs de UF et de MAd.

Tableau IV.13
Equations pour l'estimation de la digestibilité1) sur la base des taux de cellulose brute2) et d'azote3), et les valeurs numériques des coefficients correspondants par espèce et catégories d'espèces, par rapport au développement.


stade de
développement4)
[sigma]5) abcd e

CDmo = a + b [CB] + c [N ]

graminées annuelles6):1 676-0,09+0,7
Cenchrus biflorus1562-0,05 +0,6
3357-0,05+1,1
Eragrostis tremula13131 -0,22-1,0
Schoenefeldia gracilis15 65 -0,08+1,1
33370+1,2

graminées pérennes6) : 1 1179-0,11+0,6
Andropogon gayanus1491 -0,120
2282-0,090
Echinochloa pyramidalis17450 +1,0
Hyparrhenia rufa11181 -0,090
Vetiveria nigritana1552-0,09 +1,0

autres dicotylédones 6):1965 -0,07+0,6
Borreria radiata3681 -0,070

CDmo = a + b [CB] + c [N] + d [CB]2 + e [N]2

graminées annuelles :
Panicum laetum17310+2,9 0-0,04

graminées pérennes :
Echinochloa stagnina19550+3,3 0-0,12
Oryza longistaminata1527 +0,450-0,00120
Sorghum trichopus12-11 +0,35+1,7-0,0007

0

légumineuses :14 96-0,34+3,4+0,0003 -0,08
Alysicarpus ovalifolius12 156 -0,64+2,2+0,0008-0,04
32144-0,57 +2,1+0,0007-0,04

1) CDmo, en % de la matière organique ;
2) [CB], en g/kg de la matière sèche ;
3) [N], en g/kg de la matière sèche ;
4) 1 = ensemble d'échantillons en provenance de différents stades de développement, de biomasse aérienne totale ou des parties de la plante ;
    2 = biomasse aérienne totale, échantillonnage effectué uniquement pendant la phase végétative ;
    3 = biomasse aérienne totale, échantillonnage effectué uniquement pendant la phase de formation des graines et de mûrissement ;
5) écart type de la digestibilité estimée ;
6) des espèces y comprises pour lesquelles une équation particulière manque, à cause du nombre restreint des observations.

IV.2.4. Espèces ligneuses

Pour la caractérisation taxonomique des espèces ligneuses, leur écologie et leur présence, on peut se référer à Geerling (1982). Les indications quant à leur valeur utilitaire en tant que producteur de fourrage, sont présentées dans les tableaux IV.14 et IV.15. Il ne s'agit que d'un nombre limité d'observations personnelles, la majorité provenant d'une synthèse d'observations effectuées par des tiers (Boudet & Toutain, 1980, CIPEA, 1975 ; Diagayété, 1981 ; Fotius & Valenza, 1966 ; de Leeuw, 1981 ; Klein et al. 1981 ; Le Houérou 1980a et 1980b ; von Maydell, 1981 ; Penning de Vries & Djitèye, 1982 ; Piot, 1969 ; Piot et al., 1980).

Tableau IV.14
Espèces ligneuses, groupées en légumineuses et autres, avec indication de leur appétibilité pour le bétail, et indication spécifique si les fruits sont mangés en plus des feuilles.


auteurfamille appétibilité*consommation
de fruits

légumineuses :
Acacia albidaDel.Mimosaceae +++
Acacia nilotica(Linn.) Willd. Mimosaceae++
Acacia raddianaSavi.Mimosaceae +++
Acacia senegal(Linn.) Willd. Mimosaceae+++
Acacia seyalDel.Mimosaceae +++
Afzelia africanaSm. Caesalpiniaceae++
Bauhinia rufescensLam. Caesalpiniaceae+++
Burkea africanaHook Caesalpiniaceae(-)
Daniellia oliveri(R.) Hutch. et Dalz. Caesalpiniaceae +
Detarium microcarpumG. et Perr. Caesalpiniaceae-
Dichrostachys glomerata(Forssk.) Chiov. Mimosaceae ++
Isoberlina dokaCraib et Stapf. Caesalpiniaceae(-)
Parkia biglobosa(Jacq.) Benth. Mimosaceae(-)
Piliostigma reticulatum(DC.) Hochst. Caesalpiniaceae ++
Piliostigma thonningii(Sch.) Miln.-Redh. Caesalpiniaceae++
Pterocarpus erinaceusPoir. Papilionaceae+++
Pterocarpus lucensLepr. Papilionaceae+++

autres :
Anogeissus leiocarpus(DC.) G. et Perr. Combretaceae+
Balanites aegyptiaca(Linn.) Del. Zygophyllaceae++ +
Bombax costatumPell. et Vuill. Bombacaceae+
Boscia angustifoliaA. Rich. Capparidaceae+
Boscia senegalensis(Pers.) Lam. Capparidaceae+
Bridelia ferrugineaBenth. Euphorbiaceae+
Butyrospermum paradoxum(Gaertn. f.) Hepper Sapotaceae ++
Cadaba farinosaForssk. Capparidaceae+++
Cadaba glandulosaForssk. Capparidaceae++
Capparis tomentosaLam. Capparidaceae+
Combretum aculeatumVent. Combretaceae++
Combretum ghasalenseEngl. et Diels (?) Combretaceae +
Combretum glutinosumPerr. Combretaceae-
Combretum micranthumG. Don. Combretaceae+
Combretum nigricansLepr. Combretaceae-
Commiphora africana(A. Rich.) Engl. Burseraceae+
Euphorbia balsamiferaAit. Euphorbiaceae-
Feretia apodantheraDel. Rubiaceae++
Gardenia erubescensStapf. Rubiaceae+
Gardenia ternifoliaSchum. Rubiaceae+
Grewia bicolorJuss.Tiliaceae ++
Grewia mollisJuss.Tiliaceae (+)
Guiera senegalensisJ.F. Gmel. Combretaceae++
Hyphaene thebaica(Linn.) Mart. Palmae
Hymenocardia acidaTul. Euphorbiaceae
Khaya senegalensis(Desr.) A. Juss. Meliaceae+++
Lannea acidaA. Rich. Anacardiaceae+
Lannea velutinaA. Rich. Anacardiaceae(+)
Leptadenia pyrotechnicaForssk. Decne. Asclepiadaceae (+)
Lophira lanceolataVan Tiegh. ex Keay Ochnaceae
Maerua crassifoliaForssk. Capparidaceae +++
Salvadora persicaLinn. Salvadoraceae +++
Sclerocarya birrea(A. Rich.) Hochst. Anacardiaceae ++
Terminalia avicennioidesG. et Perr. Combretaceae ++
Vitex madiensisOliv. Verbenaceae
Ziziphus mauritianaLam. Rhamnaceae +++

* ++ : mangées fréquemment par les chèvres et les dromadaires d'une manière générale, par les bovins et les moutons pendant la saison sèche ; + : mangées dans des conditions de pénurie ; - : peu ou pas mangées ; ( ) : peu d'informations disponibles ; synthèse suivant Kessler & Breman (en prép.).

Tableau IV.15
Taux d'azote [N], de cellulose brute ([CB]), de digestibilité (CD) et de tanin du fourrage d'espèces ligneuses classées en fonction de la partie de la plante et de l'âge.


n1)[ N]
(g/kg)
[CB]
(g/kg)
CDmo3)
(%)
tanin4)
(g/kg)
moy.écart2) 1212
légumineuses :
Acacia albida
    fruit vert1119,2 16-21 210634230
    fruit sèche2 16,0
    feuille jeune2 28,8 150
    feuille726,0 16-29 17950524328
    fruit sèche1 17,1 168
    graines142,9 110
Acacia nilotica
    fruit vert220,8 140
    fruit sèche3 16,0 180
    feuille620,8 16-26 11050284229
    feuille sèche2 22,4 100
Acacia raddiana
    fruit vert825,6 22-29 210
    fruit sèche10 25,4 19-29194
    feuille727,2 21-29 140
    feuille sèche1 22,4 140
Acacia senegal
    fruit sèche8 25,4 18-32256
    feuille839,1 29-48 151652411
Acacia seyal
    fruit vert629,9 191
    fruit sèche2 30,4 210
    feuille2125,6 18-38 1485459170140
Afzelia africana
    fruit120,8 250
    feuille jeune1 28,8 310
    feuille119,2 400
Bauhinia rufescens
    fruit vert424,0 200428980
    fruit sèche4 17,6 300403429
    feuille725,6 21-35 17057463224
    feuille sèche2 18,8 152463621
Daniellia oliveri
    feuille724,0 14-37 230
    feuille jeune2 25,1 199
    feuille sèche1 25,6 320
Dichrostachys glomerata
    fruit225,6 140
    feuille1124,0 14-26 21029
Isoberlina doka
    feuille422,4 16-30
Piliostigma reticulatum
    fruit vert514,4 11-16 210
    fruit sèche4 11,2 210
    feuille jeune6 24,018-37 18066292910
    feuille524,0 16-35 100
    feuille sèche2 17,6 25039165343
Piliostigma thonningii
    fruit216,0 250
    feuille522,9 11-24 210
Pterocarpus erinaceus
    fruit319,2 260
    feuille jeune3 22,4 270
    feuille528,8 26-34 270
    feuille sèche1 16,0 320
Pterocarpus lucens
    fruit225,6 300 63
    feuille jeune2 40,0170 6064
    feuille1627,4 22-30 25056461680
    feuille sèche6 21,3 248

autres :

Anogeissus leiocarpus
    feuille519,2 -140 3833250186
    feuille sèche1 12,8 160
Balanites aegyptiaca
    fruit616,0 140
    feuille jeune3 27,2 170
    feuille jeune+fleur3 32,0 201
    vert feuille8 22,417-29 150
    vert feuille+rameau3 17,6 150
    alle feuille23 22,513-32 15959155
    feuille sèche6 12,8 140
Bombax costatum
    vert feuille1 27,2180
    feuille sèche3 6,4- 250
Boscia angustifolia
    feuille1030,4 24-35 31058175
Boscia senegalensis
    fruit127,2 110
    feuille jeune5 48,4 15072
    feuille1034,3 26-46 2395960156
    feuille sèche4 33,6 2206050156
Cadaba farinosa
    feuille1940,0 29-50 140554084
Cadaba glandulosa
    feuille128,0 153
Combretum aculeatum
    feuille1328,8 21-48 17063554334
Combretum ghasalense
    feuille jeune1 25,6 140
    feuille320,8 260 43?106
Combretum glutinosum
    feuille jeune1 27,2 9048?256
    feuille1117,6 16-24 190
    feuille sèche1 12,8 20030
Combretum micranthum
    feuille1022,4 13-32 18049
Combretum nigricans
    feuille1222,4 14-40 190
    fruit112,8 250
Commiphora africana
    fruit112,8 210
    feuille422,4 -130 43
Gardenia erubescens
    feuille812,8 8-24 260
Gardenia ternifolia
    feuille sèche1 14,4 250
Grewia bicolor
    fruit18,0 130
    feuille jeune2 32,0 220
    feuille724,4 21-27 19055
    feuille sèche4 12,8 190
Guiera senegalensis
    fruit124,0 320
    feuille jeune4 26,6245 18
    feuille722,4 14-32 25041395339
    feuille sèche2 16,0 25012
Hyphaene thebaica
    feuille jeune1 14,7335
Hymenocardia acida
    feuille116,0 300
Khaya senegalensis
    feuille427,2 13-37 200
Lannea acida
    feuille216,0
Leptadenia pyrotechnica
    feuille122,4 150
Lophira lanceolata
    feuille120,8 200
Maerua crassifolia
    feuille1936,8 29-45 10075?9
Salvadora persica
    feuille720,8 -120
Sclerocarya birrea
    fruit111,2 90
    feuille816,0 10-21 9036
    feuille sèche3 11,6 168
Terminalia avicennioides
    feuille jeune1 31,0 112
    feuille417,6 260
Vitex madiensis
    feuille120,8 194
Ziziphus mauritiana
    fruit sèche1 12,8 190
    feuille1824,1 18-30 1415451
    feuille sèche1 12,8

1) vaut uniquement pour le taux d'azote et de cellulose brute ; taux de tanin et digestibilité basés sur un ou quelques échantillons ;
2) - = écart restreint ;
3) 1 = digestibilité enzymatique (Diagayété, 1981) ; 2 = digestibilité in vitro ;
4) 1 = tous phénols ; 2 = seuls phénols de tanin ;
Synthèse suivant Kessler & Breman (en préparation).

IV.3. Glossaire

(Les termes en italique sont définis ailleurs dans le glossaire ; l'équivalent anglais des termes figure entre parenthèses.)

accessibilité (accessibility)
Utilisé généralement pour indiquer quelle fraction de fourrage ligneux peut être mangée par le bétail, compte tenu de la hauteur à laquelle il se situe sur l'arbre ou l'arbuste ; quantification en pourcentage de la quantité présente à un moment donné, ou de la production annuelle. Les bergers peuvent augmenter l'accessibilité au moyen de la coupe. Le fourrage ligneux disponible comprend les fruits tombés à terre, mais non les feuilles tombées. Le terme accessibilité est également utilisé pour qualifier le fourrage de pâturages situé à une distance pouvant être parcourue à pied depuis le puits ou le point d'abreuvement. Les sous-produits agricoles sont souvent inaccessibles pour le bétail des éleveurs ne possédant pas de champs.

année à pluviosité normale (year with normal rainfall)
Une année avec une pluviosité telle que la probabilité d'années plus humides s'élève à 50 %.

année sèche (dry year)
Une année avec une pluviosité telle que la probabilité d'années plus humides s'élève à 90 %.

appétibilité (palatability)
Appréciation relative des plantes de pâturages et de parties de plantes, spécifique à une espèce animale et dépendante des possibilité de sélection.

biomasse (biomass)
Sans autre indication, la partie aérienne de la végétation ; quantification en kg/ha de matière sèche. La plupart du temps il est spécifié s'il s'agit de la strate herbacée ou des espèces ligneuses.

brouter (to browse)
Dans le manuel, utilisé notamment pour l'ingestion de fourrage par les «ligniphiles» , et pour l'exploitation du pâturage aérien par les «herbiphiles».

capacité au champ (field capacity)
Situation dans laquelle un sol donné retient sa capacité maximale d'eau malgré la pesanteur. L'absorption d'eau hors d'un sol dans une telle situation requiert une succion déterminée. La succion nécessaire à la capacité au champ est fixée ici de celle d'une colonne de 315 cm d'eau ; exprimée succinctement par pF 2,5.

capacité de charge (carrying capacity)
La quantité de bétail qui, dans des conditions formulées avec précision, peut être maintenue dans une zone donnée ; quantification en UBT/ha ou en ha/UBT, en l'absence d'autres indications s'applique à une pâture tout au long de l'année. On distingue (par la formulation des conditions ; II.5.6) la capacité de charge standard, la capacité de charge dépendante du système et celle déterminée par les critères de gestion de l'environnement.

charge animal (stocking rate)
La quantité de bétail par unité de surface, généralement en fonction du besoin en fourrage qui en résulte par rapport à la disponibilité ; quantification en UBT/ha ou en ha/UBT. Sans autre indication, il s'agit d'une pâture continue d'une unité de paysage ou d'une région.

concentration des écoulements (runon)
- La concentration dans des parties relativement basses du paysage de l'eau de pluie ruisselant en surface;
- La quantité d'eau qui s'est rassemblée de cette façon ; quantification en tant que fraction des pluies (mm/mm). Sans indication plus précise, il s'agit du total de pluie dans une année normale.

dégradation (degradation)
Utilisé notamment ici pour caractériser l'état de pâturages qui, par suite de modifications dans la végétation et/ou atteinte des caractéristiques physiques et/ou chimiques du sol, présentent une production substantiellement inférieure aux possibilités de l'écosystème concerné. La disponibilité en eau et/ou en éléments nutritifs et/ou encore en matière végétale biologiquement active (graines, systèmes racinaires permanents) est inférieure à ce qui est nécessaire pour réaliser la production d'origine.

digestibilité (digestibility)
Résultante des propriétés génétiques et des conditions de croissance des plantes, déterminant l'importance de la fraction de matière végétale dissoute et absorbée dans le système digestif du bétail. Est également fonction, notamment pour le fourrage ligneux, de la race de bétail. Quantification en pourcentage du fourrage, sur la base de la matière sèche totale ou de la matière organique seule. Parfois spécification pour une fraction de cette dernière, par exemple pour les protéines.

disponibilité en eau (availability of water)
La quantité d'eau de pluie infiltrée dans le sol, à portée au moins des racines de la strate herbacée. La profondeur maximum des racines de la strate herbacée est fixée à 2 m, ou moins lorsque le sol est peu profond. Quantification en mm/an.

disponibilité en éléments nutritifs, en azote, en phosphore (availability of nutrients, of nitrogen, of phosphorus)
La quantité d'éléments nutritifs qui peut être absorbée par la strate herbacée et/ou les espèces ligneuses dans le sol au cours d'une même saison de croissance ; quantification en kg/ha. La disponibilité est déterminée d'une part par les caractéristiques du sol, et d'autre part par la durée et la profondeur de l'humidification du sol. Dans le cas présent, l'attention a porté presque exclusivement sur la partie du sol potentiellement exploitable par le système racinaire de la strate herbacée, c'est-à-dire les 2 premiers mètres, ou moins si le sol est peu profond. On suppose que la disponibilité en graines germinatives et/ou en systèmes racinaires vigoureux des espèces pérennes au début de la saison des pluies, est suffisante pour que l'activité de la végétation ne soit pas le facteur limitatif de la production. Dans les pâturages dégradés et dans le Sahara, ceci ne sera pas d'application.

disponibilité fourragère (forage availability)
La production annuelle de fourrage, éventuellement de caractère spécifique, corrigée par les pertes et l'inaccessibilité ; quantification en kg/ha ou en pourcentage de la production annuelle, exprimé en matière sèche. Les pertes dont il est tenu compte sont dues à la pâture (indirecte uniquement), à l'herbivorie autre que celle de l'élevage et aux feux. Les exigences de la production animale et/ou de l'environnement peuvent constituer des raisons supplémentaires pour déclarer une partie de la production annuelle indisponible.

eau infiltrée (I) (infiltrated water)
Eau de pluie absorbée par le sol ; quantification en mm/an, à moins d'indication contraire. Estimée dans le manuel généralement de manière simple, sur la base de la pluviosité et de la redistribution des pluies suite au ruissellement et à la concentration des écoulements (I = (1-R) P, dans laquelle P représente la pluviosité et R le coefficient de ruissellement, lequel est négatif dans le cas de concentration des écoulements). Dans certains cas, une valeur plus précise de I est utilisée (Imo), obtenue par un modèle de simulation.

espèces annuelles (annuals)
Espèces végétales qui commencent leur cycle de vie annuel à partir de graines, par opposition aux espèces pérennes, disposant au minimum de structures souterraines (racines, bulbes, tubercules) qui leur permettent de survivre pendant la saison sèche. Les espèces ligneuses sont des espèces pérennes de forme optimale.

espèces herbacées (herbaceous species)
Voir espèces ligneuses.

espèces ligneuses (woody species)
Espèces végétales formant des structures lignifiées permettant de former pendant plusieurs années une base pour la production de feuilles, etc... En tant que telles, on les distingue des espèces herbacées.

espèces pérennes ou vivaces (perennials)
Voir espèces annuelles.

facteur limitatif (limiting factor)
Utilisé dans le manuel notamment en relation avec la production végétale, pour désigner le facteur le plus limitatif du niveau à atteindre. La plupart du temps la disponibilité en éléments nutritifs (notamment l'azote, mais suivi de près par le phosphore ; là où la quantité d'eau infiltrée disponible > 250 mm/an) ou en eau (si < 250 mm/an d'eau infiltrée disponible). Dans le cas de disponibilité insuffisante, la vitesse de croissance et/ou la durée de croissance est influencée négativement. Si la disponibilité en eau constitue le facteur le plus limitatif, il est question d'un niveau de production déterminé par la pluie ; s'il s'agit de la disponibilité en azote ou en phosphore, il est question d'un niveau de production déterminé par l'azote ou le phosphore. Ceci ne signifie pas que l'eau, l'azote ou le phosphore sont respectivement les facteurs les plus limitatifs pendant toute la période de croissance, freinant la vitesse de croissance.

fertilité du sol (soil fertility)
Utilisé presque uniquement dans le sens de la résultante «disponibilité en élements nutritifs» naturelle.

fourrage ligneux (browse)
La partie exploitable par le bétail des espèces ligneuses, donc rameaux, feuilles et fruits.

génisse (heifer)
Jeune femelle de race bovine dans la période entre le sevrage et la première fécondation.

«herbiphile» (grazer)
Espèce animale pour laquelle le fourrage des espèces herbacées domine le menu ; le fourrage ligneux n'est ingéré qu'en petites quantités ou dans le cas de nécessité.

intensité d'exploitation (exploitation intensity)
Voir charge animale.

légumineuses (leguminous species)
Groupe d'espèces végétales, formant ensemble la superfamille des Leguminocea ( Papilionaceae, Caesalpiniaceae et Mimosaceae). La plupart des espèces peuvent profiter de l'azote atmosphérique grâce à la symbiose avec les bactéries Rhizobia , sans perdre pour autant le profit de l'azote contenu dans le sol. La plupart des autres espèces végétales ne peuvent disposer que de l'azote du sol.

«ligniphile» (browser)
Espèce animale pour laquelle le fourrage ligneux constitue toujours une partie importante du menu, même lorsque la strate herbacée offre suffisamment de fourrage de qualité acceptable.

lixiviation (leaching)
Lessivage d'éléments nutritifs hors de la zone racinaire par suite de percolation.

matière organique (organic matter)
La partie de matière vivante, ou de matière provenant d'organismes vivants, qui passe à l'état gazeux dans le cas de combustion. Il s'agit de la matière sèche moins ses minéraux.

matière sèche (dry matter)
Biomasse végétale séchée à l'air. Séchage d'échantillons de parties aériennes de la végétation ou de composants individuels, afin de quantifier d'une façon comparable la production des pâturages , la disponibilité fourragère, etc. Lorsque la possibilité est offerte, la préférence est donnée à un séchage effectué à une température donnée dans une étuve prévue à cet effet.

modèle (model)
Utilisé ici pour la description mathématique d'un processus (ou d'un complexe de processus) permettant de juger des résultats sans expérimenter le processus de manière répétitive ou de l'observer dans la nature. L'influence des conditions variables sur le résultat des processus en question peut être estimé à l'aide de calculs effectués par ordinateur (= simulation). Il s'agit notamment ici de déterminer la disponibilité en eau en fonction du sol et du climat, et de la production de pâturages dans des situations pour lesquelles cette disponibilité en eau est inférieure à 250 mm. La construction de modèles, la simulation et la vérification ont mené à la connaissance des propriétés des pâturages sur lesquelles les nombreuses équations présentées ont pu être établies. Ces équations doivent être considérées comme des modèles dans leur forme la plus simple, pouvant être utilisées en l'absence d'un ordinateur.

pâturage aérien (the browse producing plants of a certain area)
Les espèces ligneuses et leur production aérienne, en tant que composant des pâturages naturels. Elles produisent le fourrage (feuilles, rameaux et fruits) qui constitue notamment pour certaines espèces de bétail (chèvres, dromadaires) un composant important du menu.

pâturages naturels (rangelands)
Végétations naturelles influencées (fortement) ou non par la pâture, jachères, forêts et plaines d'inondations comprises.

pâturer (to graze)
Dans le manuel, utilisé notamment pour l'exploitation de la strate herbacée par le bétail.

percolation (percolation)
Le processus qui entraîne l'eau de pluie hors de la zone racinaire à cause de la pesanteur, risquant d'entraîner la lixiviation. L'enfoncement de l'eau en-dessous de la limite de 2 m est qualifié par le terme percolation. Dans le cas de sols peu profonds, il se produit plutôt un écoulement oblique souterrain sur la couche imperméable.

pertes d'azote (nitrogen losses)
Le plus souvent dans le manuel, la partie d'azote dans la biomasse aérienne de la végétation (ou de l'un des composants) qui est soustraite définitivement au système sol-végétaux. Ceci peut se produire par passage à l'état gazeux (par l'intermédiaire de processus de décomposition microbienne dans ou sur le sol, dans des herbivores, ou par les feux), par exportation (par l'intermédiaire des déplacements des herbivores, dont le bétail), et par lixiviation hors d'atteinte des racines.

pF (pF)
Le logarithme de la succion (exprimée en cm d'eau), qui est nécessaire pour absorber l'eau d'un sol avec un certain taux d'humidité.

photosynthèse (photosynthesis)
Le processus par lequel l'énergie solaire est fixée par les parties vertes des plantes, au profit de la vie et de la croissance de la plante. Une distinction est faite entre la photosynthèse C 3 et C4, sur la base de la longueur de la chaîne de carbon du premier produit formé par la plante ; voir Larcher (1980) par exemple. La photosynthèse C3 est optimale à 15-25 deg.C, allant de pair avec une consommation d'eau relativement élevée. Les espèces en question ont un taux minimum d'azote et de phosphore de respectivement 10 et 1 g/kg à la fin de la croissance, à l'exception des légumineuses. La photosynthèse C4 est optimale au-dessus de 30 deg.C ; consommation d'eau relativement faible ; taux d'azote et de phosphore 5 et 0,5 g/kg

point de flétrissement (wilting point)
L'état d'humidité d'un sol qui s'assèche, situation dans laquelle les plantes en phase de croissance atteignent le point limite où elles ne peuvent plus absorber d'eau et finiront par se flétrir (à la longue). Pour absorber de l'eau dans une telle situation, une succion de celle d'une colonne de 15000 cm d'eau est nécessaire ; exprimée succinctement par pF 4,2.

production animale (animal production)
La plupart du temps, le gain de poids net sur une base annuelle ; quantification en kg/animal ou en kg/UBT de poids vif. Egalement distinction (lait et viande), ainsi que quantification des effets de la production animale individuelle sur la productivité du troupeau.

production de pâturage (rangeland production)
Sans autre indication, l'accroissement annuel de la biomasse de la strate herbacée et/ou des espèces ligneuses, à l'exception de l'accroissement du bois ; quantification en kg/ha. Pour le composant annuel de la strate herbacée, cette production est réalisée pendant la saison des pluies, et à la fin de celle-ci - en l'absence de pâture et d'autre forme d'herbivorie -, le total de la biomasse aérienne sera environ équivalente à la production brute tout comme à la production nette. Pour le composant pérenne de la strate herbacée, distinction est faite entre la production pendant la période de croissance principale (pendant et peu après la période des pluies et/ou des inondations) et la production pendant la saison sèche, sur des plaines d'inondations séchées ou non. Pour ces espèces pérennes, il est question de la production nette, c'est-à-dire de la production annuelle, y compris la partie pâturée pendant la croissance, mais à l'exclusion des feuilles déjà perdues pendant la période de croissance principale par suite de mortalité ou de pourrissement. Les espèces ligneuses réalisent une partie de leur production en dehors de la saison des pluies ; la quantité maximale de feuilles constitue la base de l'estimation de la production. Pour la strate herbacée et les espèces ligneuses, les graines et les fruits font partie de la production.

rendement d'azote (nitrogen yield)
Le total d'azote dans la production aérienne annuelle de la végétation, à l'exception du bois (N lh). La plupart du temps cela ne concerne que la strate herbacée, distinction étant faite entre la valeur moyenne définie théoriquement (Nb) et la valeur mesurée (Nm). Cette dernière valeur peut être standardisée (Ns) par étapes, par le biais de la valeur intermédiaire (Ni) ; quantification en kg/ha.

ruissellement (run-off)
- L'écoulement en surface de l'eau de pluie venant de tomber, suite à une capacité insuffisante d'absorption du sol, compte tenu de l'intensité de la pluie.
- L'eau s'écoulant ; quantification en tant que fraction de la pluie (coefficient de ruissellement ; mm/mm). Sans autre précision, défini pour la quantité totale de pluie dans une année normale, par unité de paysage ou partie de celle-ci (SURru), et devant être distinguée en tant que telle des pertes en eau hors d'un bassin (III.2.4).

Sahel (Sahel)
Utilisé ici comme zone climatologique de l'Afrique occidentale, avec une pluviosité moyenne de 100 à 600 mm/an ; constitue dans certains pays sahéliens une grande partie du pays (Mauritanie, Niger, etc.) alors que la Gambie est située entièrement au-delà. Deux parties sont distinguées : une partie nord (100-300 mm/an) et une partie sud (300-600 mm/an).

savane (savannah)
Utilisé dans le manuel pour une zone climatologique de l'Afrique occidentale, avec une moyenne pluviométrique de plus de 600 mm/an ; peu ou pas existante dans certains pays sahéliens (Mauritanie, Niger) mais la Gambie est entièrement concernée. Seule la savane soudanaise est traitée ici, zone entre 600 et 1200 mm/an isohyètes.

sélectivité (selectivity)
Choix du fourrage par le bétail, qui est déterminé par l'appétibilité relative, les possibilités physiques de l'espèce animale en question par rapport à la répartition dans l'espace des espèces et partie végétales à diverses appétibilités relatives, et par la charge de bétail.

simulation (simulation)
Dans le manuel, l'imitation de processus naturels à l'aide d'un ordinateur, après une description quantitative du processus sous la forme d'un modèle.

standardisation (standardization)
Dans le manuel, la tentative de calculer à partir du rendement d'azote mesuré d'une année quelconque, le rendement d'azote probable d'une année normale. La standardisation ne s'effectue que pour deux variables : pour la pluviosité et pour la contribution des légumineuses herbacées au rendement d'azote.

strate herbacée (herb layer)
La partie aérienne de la végétation, pour autant que cela concerne les espèces herbacées.

strate ligneuse (woody stratum)
La partie aérienne de la végétation, pour autant que cela concerne les espèces ligneuses.

taux d'humidité (water content)
Est considérée dans le manuel en relation avec le sol ; quantification en mm/mm³ ou en mm/g de sol. Souvent spécifiée à la capacité au champ et au point de flétrissement. La différence entre les deux derniers taux d'humidité est en principe la quantité d'eau absorbable par la plante.

terres de parcours
Voir pâturages naturels.

texture du sol (texture)
Caractérisation du sol sur la base de la taille des grains et de la répartition de la taille des grains. Sur cette base, on distingue, par exemple, le sable, le limon et l'argile. Capacité au champ et point de flétrissement sont considérés ici comme dérivés de la texture seule.

unité bovine tropicale (UBT ; tropical livestock unit)
L'unité tropicale standard, un animal hypothétique de 250 kg de poids vif. Dans les pays sahéliens, on suppose que 1 UBT = 1,5 bovin = 10 moutons = 12 chèvres = 2 ânes = 1 cheval = 0,8 dromadaire.

unité de paysage (land unit)
Unité de classification pour une région à évaluer, avec certaines caractéristiques par rapport à la géologie, la géomorphologie, le sol, la végétation et l'utilisation notamment agricole dans le passé et le présent. L'homogénéité interne augmente avec l'échelle, en fonction du degré de détail de la classification.

IV.4. Liste des symboles et des abréviations

Pour la présentation des équations, des cartes et des tableaux il était nécessaire de faire figurer nombre de termes et de concepts sous la forme de symboles ou d'abréviations. Une partie importante de ces formes abrégées ont été reprises dans la liste ci-dessous. Ne sont pas repris dans la liste, les symboles très connus (par exemple kg, ha, mm), les abréviations figurant uniquement dans une petite partie du manuel, donc seulement près de leur introduction avec explication, ni les sigles d'instituts ou d'organisations.

avariable dépendant du taux d'humidité à la capacité au champ
Bbiomasse aérienne de la strate herbacée à la fin de la saison de croissance (kg/ha)
Binrepousse pendant la saison sèche, dans les régions à inondations (kg/ha)
Bplrepousse pendant la saison sèche, dans les régions à production pluviale (kg/ha)
C3propriété d'espèce par rapport à la photosynthèse
C4propriété d'espèce par rapport à la photosynthèse
CaCalcium
CDmscoefficient de digestibilité de la matière sèche (%)
CDmocoefficient de digestibilité de la matière organique (%)
CScapacité de stockage en eau de la surface du sol (mm)
CVcoefficient de variation
EDensemble détritique (unité de paysage dans l'évaluation globale)
    EDsqsubdivision de ED ; sols peu profonds
EFensemble fluviatile ou lacustre (unité de paysage dans l'évaluation globale)
    EFin subdivision de EF ; plaines d'inondation
    EFir subdivision de EF : terres irriguées
    EFru subdivision de EF ; plaines à ruissellement important
    EFsh subdivision de EF ; bas-fonds à sols lourds et importante concentration des écoulements
ESensemble sablonneux (unité de paysage dans l'évaluation globale)
    ESdu subdivision ES ; dunes longitudinales
    ESps subdivision ES ; plaines sablonneuses
ETPévapotranspiration potentielle (mm)
ffraction moyenne d'azote perdue annuellement à partir de la biomasse aérienne de la strate herbacée
    fccontribution à f à la suite de feux
    fé contribution à f à la suite d'élevage
    frcontribution à f par suite d'herbivorie autre que celle d'élevage (insectes, etcétéra)
    fvcontribution à f à la suite de volatilisation
flhvaleur de f pour les espèces ligneuses et la strate herbacée
flivaleur de f pour les espèces ligneuses
fpavaleur de f pour les espèces pérennes et les graminées annuellesV
fvaleur de f pour les graminées pérennes
fixpartie d'azote dans la biomasse aérienne des légumineuses, résultant de la fixation symbiotique
F10Nb pendant années sèches (p10%) / Nb maximal
F50Nb pendant années moyennes (p50%) / Nb maximal
FamNb pendant l'année de mesure / Nb maximal
[CB]taux de cellulose brute (g/kg)
GPgain de poids (kg/jour par tête)
Htaux d'humidité du sol à pF 2,5 (cm3/cm3)
Iquantité d'eau infiltrée (suivant estimation grossière : I = P × (1-R) ; mm/an)
    Idé quantité d'eau infiltrée sur partie d'une unité de paysage (dépressions) où il y a concentration des écoulements (mm/an)
    Iho quantité d'eau infiltrée sur partie d'une unité de paysage, où l'eau s'infiltre de façon homogène (mm/an)
    Iru quantité d'eau infiltrée sur partie d'une unité de paysage où l'eau ruisselle (mm/an)
Iiquantité d'eau infiltrée par suite d'une pluie individuelle (mm)
Imoquantité d'eau infiltrée (suivant estimations précises avec modèle de simulation ; mm/an)
Kpotassium
Krcoefficient de ruissellement d'une unité de paysage
Lcontribution des légumineuses à la production annuelle de la strate herbacée (%)
Mgmagnésium
MDmatière sèche digestible
MDingmatière sèche digestible ingérée (g/kg0,75 par jour)
MJMégaJoule
MSmatière sèche
MSingmatière sèche ingérée (g/kg0,75 par jour)
nnombre
Npoint cardinal : nord
Nazote
[N]taux d'azote (g/kg)
    [N]l taux d'azote des légumineuses (g/kg)
    [N]cd taux d'azote à la limite entre les fourrages des groupes PROdé et PROsu à un coefficient de digestibilité donné de la matière sèche (g/kg)
    [N]sp taux d'azote de la strate herbacée à la fin de la saison de croissance (g/kg)
    [N]ss taux d'azote de la strate herbacée à la fin de la saison sèche (g/kg)
N10quantité moyenne maximum d'azote dans la biomasse aérienne de la strate herbacée pendant une année sèche (p10% ; kg/ha)
Naquantité d'azote qui entre annuellement dans l'écosystème à partir de sources naturelles (kg/ha par an)
Nbquantité moyenne maximum d'azote dans la biomasse aérienne de la strate herbacée ; valeur théorique (kg/ha)
Nivaleur intermédiaire de rendement d'azote dans le cas de standardisation de Nm (kg/ha)
Nmquantité totale mesurée d'azote dans la biomasse aérienne de la strate herbacée à la fin de la saison de croissance (kg/ha)
NsNm après standardisation pour la contribution des légumineuses à la biomasse de la strate herbacée et pour la pluviosité (kg/ha)
Nlhquantité moyenne maximum d'azote dans la biomasse aérienne des espèces ligneuses ainsi que des herbacées ; valeur théorique (kg/ha)
Ningazote ingéré par le bétail (g/kg0,75 par jour)
p10%avec une probabilité de 10 %
p50%avec une probabilité de 50 %
prprofondeur du sol (cm)
prhprofondeur d'humidification du sol (cm)
pFlogarithme de la succion, exprimée en cm d'eau
Pphosphore
Ppluviosité moyenne (p50% ; mm/an)
Pequantité d'eau perdue par percolation (mm/an)
Pigrandeur d'une pluie individuelle (mm)
PPperte de poids (kg/jour par tête)
PROfourrages avec un manque relatif de protéines
PROsufourrages avec un surplus relatif de protéines
PV0,75(poids vif)0,75 = poids métabolique (kg)
rctaux de recouvrement (%)
    rcptaux de recouvrement par les graminées pérennes (%)
Rcoefficient de ruissellement (si positif) ou de concentration des écoulements (si négatif)
Riruissellement pour une pluie individuelle (mm)
REplrepousses en saison sèche pour des régions exondées (kg/ha)
REinrepousses en saison sèche après retrait de l'eau d'inondation (kg/ha)
Spoint cardinal : sud
Ssoufre
Scapacité d'absorption du sol (mm/min1/2)
SURfraction de la surface où il y a concentration des écoulements (dépressions)
SURhofraction de la surface où l'eau s'infiltre de façon homogène
SURrufraction de la surface où l'eau ruisselle
TStaux de sable (%)
UBTUnité Bovine Tropicale, animal standard pour les tropiques, pesant 250 kg

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Annexe

Equations courantes

(voir IV.4 pour les symboles et les abréviations, ainsi que pour leurs unités)

1. Pâturages

1.1. Disponibilité en eau

infiltration et répartition

quantité d'eau infiltrée (mm/an; équation II.1)

I = P × (1 - R)

quantité d'eau infiltrée sur partie d'une unité de paysage, où l'eau s'infiltre de façon homogène (mm/an; équation II.12)

Iho = P

quantité d'eau infiltrée sur partie d'une unité de paysage, où l'eau ruisselle (mm/an; équation II.13)

Iru = P × (1 - R)

quantité d'eau infiltrée sur partie d'une unité de paysage (dépressions), où il y a concentration des écoulements (mm/an; équation II.14)

I = (SURru/SUR ) × (P × R) + P

comparable au cas précédent, mais correction pour perte en dehors de l'unité (mm/an; équation II.14a)

Idé = (SURru/SUR ) × (P × R) + P - (1/SUR) × (P × Kr)

humidification du sol

taux d'humidité du sol à pF2,5 (cm/cm³; équation II.5)

H = 0,014 (37 - 0,35 TS)

profondeur d'humidification (cm; pour I > 69 mm; équation II.6)

prh = a × (I - 69)/1,15

quantité d'eau perdue par percolation (mm/an; équation II.4)

Pe = 0,69 I - 45 H - 0,22 pr - 7,8 (H × pr ) - 74

comparable au cas précédant, mais pour une profondeur fixe du sol (mm/an; pour sol à enracinement jusqu'à 200 cm; équation III.6)

Pe = 0,69 I - 1605 H - 118

1.2. Disponibilité en azote

estimation théorique

quantité moyenne maximum d'azote dans la biomasse aérienne de la strate herbacée; I < 250 mm/an (kg/ha; Nb < 10,9 kg/ha; équation II.16)

Nb = B × [N]/1000

quantité moyenne maximum d'azote dans la biomasse aérienne de la strate herbacée; I > 250 mm/an (kg/ha; équation II.7)

Nb = 0,0083 (I - Pe ) / (f - 0,13)

fraction moyenne d'azote perdue annuellement à partir de la biomasse aérienne de la strate herbacée (voir figure II.4 ; équation III.3)

f = fé + fc + fv + fr

quantité moyenne maximum d'azote dans la biomasse aérienne des espèces ligneuses ainsi que des herbacées; valeur théorique (kg/ha; équation II.2)

Nlh = 0,0083 I / (flh - 0,13)

valeur de f pour les espèces ligneuses et la strate herbacée (équation II.3)

flh = (rc × fli) + (1 - rc) × f

valeur de f pour les espèces pérennes et les graminées annuelles (équation II.17)

fpa = (rcp × f) + (1 - rcp) × f

traitement des observations de terrain

valeur intermédiaire de rendement d'azote en cas de standardisation de Nm (kg/ha; équation II.18)

Ni = Nm - 10 -5 (L/100-0,05) × B × [N]l × c

Nm après standardisation pour la contribution des légumineuses à la biomasse de la strate herbacée et pour la pluviosité; I>120 mm/an (kg/ha; équation II.19)

Ns = F50/Fam × Ni

comparable au cas précédent; I < 120 mm/an (kg/ha; équation II.20)

Ns= Ni + 15 (F 50 - F am)

quantité moyenne maximum d'azote dans la biomasse aérienne de la strate herbacée pendant une année sèche (p10%; kg/ha; équation II.9)

N10 = F10/F50 × Nb

1.3. Production des pâturages

saison de pluies

biomasse aérienne de la strate herbacée à la fin de la saison de croissance; I < mm/an (kg/ha; I < 250 mm; équation II.15)

B = 7,25 (I-Pe ) - 593

comparable au cas précédent; I > mm/an (kg/ha; équation II.21)

B = 1000 Nb (ou 1000 N s) / [N]

saison sèche

repousses en saison sèche pour des régions exondées (kg/ha; équation II.10)

REpl = 0,064 B + 100

repousses en saison sèche après retrait de l'eau d'inondation (kg/ha; B deg. 5000 kg/ha; équation II.11)

REin = 0,21 B - 650

1.4. Aspects qualitatifs

taux d'azote

taux d'azote à la fin de la saison de croissance (g/kg)

voir figure II.3

taux d'azote de la strate herbacée à la fin de la saison sèche (g/kg; équation II.8)

[N]ss = 0,44 [N]sp + 1,27

digestibilité

coefficient de digestibilité de la matière organique (%):

pour graminées annuelles (équation III.9)

CDmo = 76 - 0,09 [CB] + 0,7 [N ]

pour graminées pérennes (équation III.10)

CDmo = 79 - 0,11 [CB] + 0,6 [N ]

pour légumineuses annuelles (équation III.11)

CDmo = 96 - 3,4 [CB] + 5,4 [N ] + 0,03 [CB]² - 0,2 [N

pour autres dicotylédones annuelles (équation III.12)
CDmo = 65 - 0,07 [CB] + 0,6 [N ]

2. Bovins

2.1. Ingestion alimentaire

fourrages de qualité moyenne (tableau III.13)

matière sèche ingérée, par rapport du poids métabolique (g/kg0,75 par jour; équation III.18)

MSing = (333 [N] + 940) / CD ms

fourrages de qualité diverse

matière sèche ingérée
voir tableau III.15

2.2. changements de poids

fourrages de qualité moyenne (tableau III.13)

gain de poids par animal (kg/jour; pour [N] > 8 g/kg; équation III.21)

GP = (1,63 [N] - 12,6) × 10-3 PV0,75

perte de poids par animal (kg/jour; pour [N] < 8 g/kg; équation III.22)

PP = (1,89 [N] - 14,6) × 10-3 PV0,75

fourrages de qualité diverse

gain de poids par animal (kg/jour; pour MDing > 36; équation III.19)

GP = 49 × 10-5 (MD ing - 36) × PV0,75

perte de poids par animal (kg/jour ; pour MDing < 36; équation III.20)

PP = 58 × 10-5 (36 - MD ing) × PV0,75

Carte de paysages semi-détaillée