Rapports PSS Nº 22

Production Soudano-Sahélienne (PSS)
Exploitation optimale des éléments nutritifs en élevage

Projet de coopération scientifique

Utilisation des élements nutritifs par
deux arbres du Sahel :
Acacia Seyal et Sclerocarya Birrea

Thèse pour obtenir le titre de Docteur de Spécialité, Option : Production Fourragère
à l'Institut Supérieur de Formation et de Recherche Appliquée*

Aly Soumaré **

* ISFRA, B.P. 241, Bamako
** Institut d'Economie Rurale (IER), B.P. 258, Bamako

IER, Bamako
ISFRA, Bamako
AB-DLO, Wageningen, Haren
DAN-UAW, Wageningen


P S S
Rapports PSS Nº 22

Wageningen, 1996

Rapports du projet Production Soudano-Sahélienne (PSS)


Numéro 22

Table des matières

« The research for this publication was financed by the Net herlands' Minister for Development Co-operation. Citation is encouraged. Short excerpts may be translated and/or reproduced without prior permission, on the condition that the source is indicated. For translation and/or reproduction in whole the Section DST/SO of the aforementioned Minister should be notified in advance (P.O. Box 20061, 2500 EB The Hague). Responsibility for the contents and for the opinions expressed rests solely with the authors; publication does not constitute an endorsement by the Netherlands' Minister for Development Co-operation ».

Avant-propos

Avant d'exposer les résultats de mon travail qu'il me soit permis d'exprimer ma gratitude à toutes les personnes morales et physiques qui ont contribué ou facilité sa réalisation.

Je remercie en tout lieu le gouvernement royal des Pays-Bas qui a mis à ma disposition les moyens nécessaires à l'exécution de ce travail.

Je remercie également le Directeur Général de l'Institut d'Economie Rurale (IER) pour avoir autorisé cette formation.

Au Professeur N'Golo Diarra, Directeur Général de l'Institut Supérieur et de la Recherche Appliquée (ISFRA) qui a accepté de m'accueillir dans son institut, je demeure reconnaissant.

Ce travail n'aurait pas été ce qu'il est sans les critiques et suggestions permanentes du Dr Henk Breman un homme à la grande expérience des questions d'élevage au sahel pour y avoir travaillé pendant plus de 20 ans et contribué à une meilleure connaissance de sa dynamique et de ses perspectives donnant à chaque fois des outils de sa meilleure gestion. Qu'il trouve ici l'expression de ma profonde gratitude.

La contribution du professeur Alassane M. Cissé à ce travail depuis la formation initiale, jusqu'à la rédaction de la thèse est appréciable. Qu'il trouve ici l'expression de mes sentiments reconnaissants.

Toute mon entière reconnaissance va à l'ensemble des membres du jury pour leur disponibilité à juger ce travail :
Pr Messaoud M. Lahbib
Dr Lassine Diarra
Dr Edouard Bonkoungou.

Ce serait une ingratitude de ma part d'oublier de rendre hommage mérité à MM Daouda Koné et Rob Groot, tous deux agronomes et collaborateurs sérieux, mais aussi responsables de l'Equipe Production Fourragère du Projet Production Soudano-Sahélienne (PSS), pour m'avoir guidé sur le terrain et surtout discuté les résultats en vue d'une amélioration de leur présentation dans l'objectif bien compris d'une meilleure exploitation.

Je n'oublierai pas non plus d'adresser mes remerciements sincères au Dr Mahalmadane A. Djitèye pour ses conseils précieux.

Aux professeurs qui m'ont suivi à l'ISFRA et à l'ensemble du personnel du projet PSS, de la Station de Recherche Agronomique de Niono (SRA) et du Centre Régional de Recherche Agronomique de Niono (CRRA), je resterai reconnaissant pour tous les services rendus.

Que MM Ibrahima Konaté et Mamoutou Koureyssi trouvent ici l'expression de ma sympathie pour le vif intérêt qu'ils ont manifesté pour cette étude depuis la collecte des données jusqu'au dépouillement final de celles-ci en vue de leur interprétation.

Une mention toute particulière va à l'endroit des deux génies de la machinerie, à savoir Mr Konibatji Doumbia Informaticien et Melle Aminata Koïta Secrétaire pour leurs brillantes prestations.

Que tous ceux, collègues, amis, parents ou même anonymes m'ont apporté leur aide dans la réalisation de la présente étude trouvent ici l'expression de mes sentiments reconnaissants.

A Lassine Soumaré mon regretté père qui, le premier, a permis ma scolarisation

A ma mère qui m'a tout donné

A ma femme Aïché Santara
pour les sacrifices consentis pendant mes longues périodes d'absence

A Awa, Aminata, Alfousséiny et Mariam.

Résumé

Des études ont été menées sur 2 espèces ligneuses du sahel, il s'agit de l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea afin d'appréhender l'influence de l'arbre sur la fertilité du sol et l'évolution du stock hydrique sous et en dehors du houppier.

Après un rappel des principales caractéristiques de la zone aux plans climatiques, édaphiques et floristiques, pour une meilleure compréhension du rôle de l'arbre, les différents processus par lesquels l'arbre influence la fertilité et le stock hydrique du sol ont été étudiés. A cet effet il a été étudié la phénologie, les paramètres physiques et le suivi de l'évolution mensuelle de la biomasse foliaire, l'apport des éléments nutritifs et de celui de l'eau et l'interception de la lumière par la couronne de l'arbre.

L'apport des éléments nutritifs a conduit à une évaluation des apports en éléments nutritifs au sol par la litière issue des arbres et de la strate herbacée, par les eaux de pluie (sous et en dehors du houppier, le stemflow). Pour l'évolution du stock hydrique du sol, les volumes d'eau de pluie ont été mesurés sous le houppier et en dehors du houppier et, le stock hydrique des différents horizons a été déterminé en hivernage et après l'arrêt des pluies.

Sur les sols sablo-limoneux du ranch de Niono l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea se comportent comme des espèces caducifoliées. La feuillaison maximale est observée en fin Juillet-Août. La contribution des organes dans la composition de la litière issue de l'arbre est variable suivant les espèces ; elle est de 73 % pour les feuilles, 7 % pour les rameaux19 % pour les fleurs et 1 % pour les fruits chez l'Acacia seyal, alors que chez le Sclerocarya birrea elle est de 47 % pour les feuilles, 10 % pour les rameaux, 1 % pour les fleurs et42 % pour les fruits. La répartition de la litière des organes de l'arbre s'opère de manière à ce que 80 à 94 % de celle-ci se trouvent sous le houppier. Les racines fines et les feuilles ont une contribution plus importante dans l'apport d'azote sous le houppier chez l'Acacia seyal que les autres organes de l'arbre.

Les racines fines de l'Acacia seyal ont une contribution plus importante dans l'apport en éléments nutritifs sous le houppier (15 % d'azote et 7 % de phosphore suivi des feuilles10 % d'azote et 6 % de phosphore), les fleurs (3 % d'azote) et les rameaux (1 % d'azote). Chez le Sclerocarya birrea nous avons d'abord les feuilles (8 % d'azote et 5 % de phosphore) suivi des fruits (5 % d'azote et 4 % de phosphore) et les rameaux (2 % d'azote et 0,6 % de phosphore).

Les feuilles avant leur chute mobilisent 44 % à 48 % d'azote ; 65 % à 70 % de phosphore et 13 % et 16 % de potassium vers d'autres organes vivants de l'arbre. Cette remobilisation d'azote et de phosphore est surtout importante au niveau des feuilles.

En ce qui concerne la transformation de la litière on peut noter que les feuilles se décomposent plus vite que les autres organes.

La quantité d'éléments nutritifs apportée annuellement sous le houppier par la litière des arbres, celle de la strate herbacée et les eaux de pluies est 2 fois plus élevée qu'en dehors du houppier. L'arbre influence la distribution des pluies sous le houppier et en dehors du houppier. C'est ainsi que 10 % de la pluviosité sont interceptés par la couronne dont 2 % arrive au sol sous forme de stemflow.

La teneur en eau du sol sous le houppier est plus élevée pendant la saison de pluie, tandis qu'en saison sèche c'est plutôt l'inverse. La diminution de la teneur en eau du sol sous le houppier est liée en partie à l'absorption de l'eau par la racine pivotante en cette période de saison sèche, pour assurer la survie de l'arbre,

La transmission de la radiation sous la couronne varie suivant que l'arbre porte des feuilles ou non. Chez l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea la quantité de radiation transmise sous le houppier est d'environ 50 à 35 % de la radiation reçue sur la couronne pendant la période de croissance. Ce qui pourrait se traduire par des conditions défavorables pour le développement de certaines espèces herbacées ou de cultures sous le houppier.

1. Introduction

Dans la zone soudano-sahélienne de l'Afrique de l'Ouest, la production primaire est limitée non seulement par la faible quantité de pluies, mais aussi par un déficit des sols en éléments minéraux en particulier l'azote et le phosphore (De Vries & DJiteye, 1982). Dans cette zone au Mali, l'élevage et l'agriculture utilisent les mêmes ressources naturelles conduisant ainsi à l'instauration d'une forte compétition entre ces deux activités avec pour conséquence une surexploitation de ses ressources. Dans la zone soudano-sahélienne plus de 40 % des revenues des paysans proviennent d'une exploitation abusive de la fertilité du sol (Van der Pol, 1992). L'accroissement démographique a conduit à une situation où l'agriculture extensive ne permet plus de satisfaire les besoins croissants des populations. Une solution à ce problème pourrait être l'intensification de l'agriculture, ce qui implique nécessairement l'utilisation de fertilisants, en l'occurrence les engrais chimiques. Or l'utilisation efficiente des engrais est positivement liée au taux de matière organique, qui améliore les propriétés physico-chimiques des sols comme la capacité d'échange des bases et le pH. Ainsi De Ridder & Van Keulen, (1990) , Pieri (1989) ont montré qu'avec un apport de matière organique (résidus végétaux, fumier) en combinaison avec les engrais, des possibilités existent pour développer des systèmes de production intensifiés et durables.

Selon le Houerou (1980) les espèces ligneuses en plus de leur production de bois, de charbon et de denrées alimentaires diverses pour l'alimentation humaine, de produits médicinaux, sont utilisées pour lutter contre l'érosion hydrique, éolienne et aussi améliorer la fertilité et la productivité des sols. En effet plusieurs auteurs signalent que le rôle prépondérant de l'arbre se manifeste par une augmentation du taux de matière organique et des éléments nutritifs en raison du processus de recyclage organo-minéral (Montoya, 1982 ; Cornejo & Gandara, 1980 ; Bernaldez & al, 1969 ; Ovalle, 1981 ; Parker & Muller, 1982 ; Escudero, 1985 et Barrantes, 1986). Gerakis, (1970) signale aussi que la teneur élevée de la matière organique autour de l'arbre était probablement liée à la chute des feuilles, la décomposition des racines de l'arbre, de la paille emportée par le vent et autres débris de la plante accumulée autour de lui pendant la saison sèche. La décomposition des différentes composantes de la litière rend disponible les éléments nutritifs pour les plantes notamment l'azote et le phosphore.

L'un des objectifs du projet Production Soudano-Sahélienne (PSS) est l'utilisation optimale de l'azote et du phosphore dans la production fourragère.

A travers les essais fourragers, il vise à approfondir les connaissances sur la production végétale en relation avec la disponibilité des éléments nutritifs.

Pour une meilleure compréhension de l'utilisation efficiente de ces éléments pour les plantes, le projet s'est basé sur 3 propriétés spécifiques des végétaux susceptibles de jouer un rôle important dans le processus : il s'agit de la capacité fixatrice de l'azote pour les légumineuses, le caractère pérenne des plantes et l'influence des ligneux sur la fertilité des sols. Chacune de ces propriétés a été étudiées indépendamment des autres par le projet PSS.

Le travail présenté ici porte sur le rôle de l'arbre dans l'agro-système notamment sur l'utilisation des éléments nutritifs par les espèces ligneuses. Dans la zone soudano-sahélienne, le rôle des espèces ligneuses est particulièrement important d'une part à cause de nombreux produits qu'ils procurent (bois, fruits, fourrages, gommes, etc...), d'autre part à cause de leur rôle dans la lutte contre l'érosion et leur influence sur la fertilité et le bilan hydrique des sols.

Dans les pays sahéliens ce dernier rôle des arbres n'a pas fait l'objet d'études approfondies, d'où l'intérêt de mener une telle recherche.

Deux hypothèses ont guidé notre travail :
1) Les arbres contribuent-ils à l'amélioration de la fertilité du sol ?
2) Les arbres influencent-ils le bilan hydrique sous leur couronne ?

Pour la vérification de ces hypothèses, notre choix s'est porté sur deux espèces bien représentées dans la zone soudano-sahélienne : Acacia seyal (mimosacée fixatrice d'azote) et Sclerocarya birrea (anacardiacée non fixatrice d'azote).

2. Presentation du milieu d'etude

2.1. Localisation

Les études sur l'utilisation des éléments nutritifs par l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea ont été exécutées dans la partie Sud du Sahel sur les pâturages naturels du ranch de la Station de Recherche Agronomique de Niono (SRA) situé à 15 km à l'Est de Niono (5deg.45'O, 14deg.30'N) et à 277 m d'altitude (figure 1). Ce Ranch situé dans le delta fossile du fleuve Niger couvre une superficie d'environ 12.000 ha réservés aux seuls animaux de la SRA depuis 1960.

Figure 1: Localisation de la zone d'étude (D'après Boudet, 1970 - modifié).

2.2. Climat

La zone de Niono est soumise à un climat de type soudano-sahélien caractérisé par des températures élevées (29ºC de moyenne annuelle), une forte évapotranspiration (1700 mm par an). La moyenne annuelle des précipitations calculée sur 55 ans (1939 - 1994) est de 535 mm avec un écart type de 131 mm et un coefficient de variation de 24 %. Les précipitations sont concentrées sur une seule saison entre Juin et Septembre (hivernage), alternant avec une période sèche de huit à neuf mois.

L'Afrique de l'Ouest est soumise à un système de vents réguliers, les uns soufflant en été (alizé maritime ou mousson), les autres en hiver (alizé boréal continental ou harmattan).

La rencontre de ces deux masses d'air détermine le Front Intertropical (FIT), dont le mouvement de montée et descente (figure 2) en association avec le passage du soleil au zénith vers le Nord, laissant la place à la mousson qui déclencher le processus des pluies au cours de la saison chaude. En fin Août, le FIT amorce à nouveau son mouvement de descente vers le Sud auquel correspond le début de la saison sèche.

Figure 2: Déplacement du Front Inter-Tropical (FIT) au cours de l'année (d'après les planches 11, 12, 13 de l'Atlas International de l'Ouest African) in Poupon, 1980.

2.2.1. Pluviométrie

La pluviométrie doit être considérée en relation avec les autres facteurs mésologiques, en particulier la température et les propriétés du sol, puisque c'est leur combinaison qui détermine en définitive la valeur du bilan hydrique. En effet, comme le signale Schnell (1971), « les précipitations annuelles de 700 mm qui, en pays tempéré, correspond à une végétation forestière stable, ne permettent sous les tropiques, qu'un peuplement végétal xérique, d'équilibre précaire ».

En zone soudano-sahélienne, les variations pluviométriques inter et intra annuelles sont si importantes que les moyennes (en particulier les moyennes annuelles) ne peuvent valablement rendre compte de la réalité. La pluviométrie moyenne annuelle de Niono a varié de 580 mm pour la période de 1950-1978 à 460 mm pour la période de 1977-1991 (données de la météorologie Nationale, Station de Niono. Pendant la période de l'étude, la pluviométrie annuelle au ranch de Niono a été de 325 mm en 1992 - 1993 et 565 mm en 1994. Dans une approche plus statistique, et à partir de la période 1950 - 1978, les chercheurs du projet Production Primaire au Sahel ont établi des courbes de probabilité de la pluviosité à Niono (figure 3) et dans le Mali central entre les isohyètes 200 et 800 mm (figure 4).

Figure 3: Variation interannuelle de la pluviosité à Niono (1950- 1978) )in De Vries & Djiteye, 1982).
La distribution est presque normale : la moyenne (p) est 581 mm et l'espérance mathématique (= probabilité 50 % - p 50 %) est 580 mm. On a p 10 % = 785 mm et p 90 % = 375 mm.

Figure 4: Probabilité de la pluviosité au Mali en fonction de la pluviosité moyenne (p entre 200 et 280 mm an-1) (in De Vries & Djiteye, 1982)

D'après ces courbes, si la probabilité d'avoir à Niono 580 mm (moyenne pour la période considérée) est logiquement égale à 50 %, celle d'avoir 375 mm est de 90 % et se réduit à 70 % pour 785 mm.

Au Mali, de part la localisation du FIT, c'est au mois d'Août que les pluies sont les plus fréquentes et que l'on enregistre les plus grandes quantités d'eau. Cette observation est valable pour la zone de Niono, excepté pour l'année 1992 (figure 5).

Figure 5: Répartition de la pluie au ranch de Niono de 1992 à 1994

Le démarrage et la durée de l'hivernage de même que la hauteur des pluies sont en relation avec le déplacement du FIT et la latitude.

En effet, l'hivernage démarre précocement dans le Sud du Mali où il s'étale sur quatre mois, dans le Nord bien que tardif, il se termine également plutôt (figure 6).

Figure 6: Relations entre la pluviosité moyenne (PAM), la latitude et les caractéristiques de la saison des pluies dans le Mali central. (in Wilson, De Leeuw & De Haan, 1983)

2.2.2. Radiation

Les mesures de radiation solaire effectuées à Niono entre 1976-1979 par la Météorologie Nationale du Mali (figure 7) donnent des valeurs comprises entre 2 et 2,5 kj/cm2 /jour. Celle effectuée sur la période de Juillet à Décembre 1993 donnent environ 2 kj/cm2/jour.

Figure 7: Radiation solaire à Niono (1976 - 1979) (informations fournies par la Météorologie Nationale) (in De Vries & Djiteye, 1982).

2.2.3. Température

La température moyenne annuelle est de 29º (figure 8a). Les températures les plus basses sont enregistrées entre Novembre et Février. La moyenne des minima se situe entre 8 à 9º, tandis que la moyenne des maxima est de 30º. Les températures les plus élevées sont observées en Mai-Juin. La moyenne des minima se situe entre 22º, tandis que la moyenne des maxima est de 40º. Les mesures de température effectuées entre Juillet et Décembre 1993 indiquent une baisse de la température entre Novembre et Décembre (figure 8 c). Pour la période du 14 Juin au 22 Juillet 1994 la valeur maximale de la température (40º) a été observée entre 15 h et 16 h (figure 8 d).

Figure 8a: Températures journalières maximales et minimales à Niono (informations fournies par la Météorologie Nationale) (in De Vries & Djiteye, 1982)

Figure 8c: Evolution de la température journalière de l'air de l'humidité relative (%) de l'air et de la vitesse du vent (m/s) au ranch de Niono en 1993

Figure 8d: Evolution de la température ambiante de l'air au ranch de Niono 1994

2.2.4. Humidité relative de l'air

Les moyennes par décade de l'humidité relative de l'air entre 1976 et 1979 (figure 8 b) indiquent des valeurs maximales en Juillet et Septembre (Météorologie Nationale). Cette tendance a été observée à partir des mesures effectuées en 1994.

Figure 8b: Humidité relative de l'air (in De Vries & Djiteye, 1982) (informations fournies par la Météorologie Nationale)

2.2.5. Vitesse du vent

La vitesse du vent pour le sahel en général est de 1,5 m/s (Cocheme & Franquin, 1967). La valeur moyenne au ranch de Niono a été de 2,5 m/s entre 1976 et 1979 (De Vries & Djiteye, 1982).

2.2.6. Evapotranspiration

L'évapotranspiration calculée selon la formule de Penman pour Niono donne une valeur de 1700 mm par an, donc nettement inférieure à l'évaporation mesure en bac (environ 2570 mm) par la Météorologie Nationale.

La figure 9 indique l'évolution de l'ETP dans deux régions sahéliennes (isohyètes 100 - 200 mm et 500 - 700 mm). L'évapotranspiration en période de développement des espèces herbacées est plus élevée dans les régions situées dans l'isohyète 100 - 200 mm que celles situées dans l'isohyète 500 - 700 mm. La zone la plus méridionale (incluant le secteur de Niono) présente des valeurs de l'ETP minimales de l'ordre de 4 mm/j.

Figure 9: Evapotranspiration potentielle dans deux régions sahéliennes. (in Penman dans Cocheme & Franquin, 1967)

2.3. Les sols

En 1932, date de création de l'Office du Niger ont été effectuées les premières études pédologiques des sols à Niono.

Sur la base de la terminologie vernaculaire (en l'occurrence le « bambara ») la classification des sols avait été adoptée, avec toutefois une certaine correspondance avec la classification française alors en vigueur. Les résultats de cette étude sont rapportés par Boudet (1970).

Plus récemment l'étude détaillée des sols au niveau du (ranch menée par le projet P.P.S. (De Vries & Djiteye, 1982) a montré l'existence de huit unités de sols regroupées en trois grands ensembles facilement identifiables sur le terrain (figure 10).
- l'ensemble sablonneux (unités de sol S1, S2 et S3) constitue les parties les plus hautes ;
- l'ensemble argileux (unités de sol D1, D2 et V) localisé dans les zones de dépressions ;
- l'ensemble limoneux (unités de sol L et W) forme la transition entre les dunes et les dépressions argileuses.

La correspondance entre ces divers travaux permet en définitive de distinguer les divers types de sols suivants.

Figure 10: Carte pédologique semi-détaillée d'un ranch sahélien : Niono, République du Mali

2.3.1. Les sols isohumiques tropicaux

2.3.1.a. Sols bruns subarides

Ce sont des sols sans horizons distincts. Il s'agit :
- des sols « Moursi », gris noirâtres, argileux et évolués avec des fentes de retrait en saison sèche. On y trouve souvent les espèces telles qu'Acacia seyal et Acacia nilotica (Var adansoni). Ils correspondent aux unités D2 et V du ranch de Niono.
- des sols « Dian », bruns, argilo-limoneux, peu évolués, Pterocarpus lucens et Acacia seyal s'y développent fréquemment. Il s'agit de l'unité D1 du ranch.
- des sols « Dan fing » des bords des mares sablo-limoneux.

2.3.1.b. Les sols brun-rouge sub-arides

Limono-argileux, Pterocarpus lucens y est abondant. L'unité L du ranch s'apparente à ces sols.

2.3.2. Sols ferrugineux tropicaux

- sols « Danga blé » ocres à brun clair, acides peu évolués. Ils sont soit limono-sableux (unité S3), avec Guiera senegalensis comme espèce ligneuse dominante, soit limono-argileux (unités L et W) avec la dominance de Pterocarpus lucens.
- sols « Séno », beige ocre clair, très sablonneux et donc friables avec Acacia seyal, Sclerocarya birrea et Schoenefeldia gracilis. Ils correspondent aux unités S1 et S2 du ranch.

L'analyse granulométrique de ces sols où se trouvent les sites montre que la texture devient de plus en plus fine des couches superficielles vers les plus profondes (tableau 1)

Tableau 1: Résultats de l'analyse granulométrique des sols étudiés.

2.3.3. Sols hydromorphes

- sols « Boi », gris limoneux, peu évolués. Des espèces caractéristiques des points d'eau telles que Mitragyna inermis, Anogeissus leiocarpus, sont fréquemment liées à ces types de sol.
- sols « Boifing », brun noirâtre, évolués, argileux. Les espèces ligneuses qu'on y trouve fréquemment sont Piliostigma reticulatum et Terminalia macrocarpea et graminées vivaces Panicum anabaptistum et Vetiveria nigritiana.

2.4. Végétation

Trois unités de végétation ont été identifiées au ranch de Niono pendant l'étude du projet Production Primaire au Sahel (De Vries & Djiteye, 1982) suivant la topographie et le type de sol. Il s'agit :
- des groupements végétaux des plaines limoneuses : Le peuplement ligneux des groupements de plaines limoneuses est irrégulier avec comme espèces dominantes: Pterocarpus lucens, Acacia seyal, Sclerocarya birrea, Guiera senegalensis, Grewia bicolor.
- des groupements végétaux des dépressions argileuses : Le peuplement ligneux est plus dense avec des espèces comme Pterocarpus lucens, Acacia seyal, Grewia bicolor, Combretum micrathum, Commiphora africana. Le tapis herbacé est discontinu et dominé par Loudetia togoensis, Diheteropogon hagerupii, Borreria spp, Pennisetum pedicellatum .
- des groupements végétaux des dunes : qui présentent un peuplement ligneux régulier, les espèces ligneuses dominantes sont: Sclerocarya birrea, Acacia seyal, Guiera senegalensis, Acacia senegal et Balanites aegyptiaca. Le tapis herbacé est continu et dominé par Schoenefeldia gracilis, Cenchrus biflorus.

Plus récemment, l'étude entreprise par Djiteye (thèse 1988) sur la composition floristique laisse apparaître un parfait équilibre entre l'élément floristique sahélien et l'élément floristique soudanien, chacun constituant 30 % de la flore phanérogamique ; le complément (soit environ 40 %) étant constitué par le contingent des espèces régionales (tableau 2). Ceci confirme parfaitement le caractère transitoire du territoire de Niono entre les domaines sahéliens et soudaniens.

Tableau 2: Répartition des espèces végétales dans la région de Niono (in Djiteye Thèse 1988)

3. Materiel et methodes

Pour mieux appréhender l'influence de l'arbre sur la fertilité du sol et la disponibilité de l'eau plusieurs processus ont été étudiés. L'étude de ces différents processus permettra d'établir l'apport des éléments nutritifs et du bilan de l'eau.

3.1. Caractérisation des arbres

Les arbres choisis pour la présente étude étaient tous des individus bien développés et isolés, sans d'autres arbres dans un rayon d'au moins 5 fois le diamètre du houppier. La caractérisation des arbres est effectuée sur la base des paramètres physiques : circonférence du tronc, diamètre du houppier, hauteur du tronc et du houppier et de caractères biologiques: phénologie et production foliaire. En effet, ces caractères sont susceptibles d'influencer sous la couronne de l'arbre les facteurs mésologiques qui déterminent les processus de l'apport des éléments nutritifs et du bilan hydrique.

3.1.1. Caractérisation dendrométrique

Les mesures des paramètres physiques ont été effectuées sur 6 arbres par espèces. Elles portent sur :
- La circonférence du tronc a été mesurée à 50 cm au dessus du sol avec un ruban.
- Le diamètre du houppier : le diamètre du houppier est mesuré suivant les directions cardinales Est-Ouest (D1) et Nord-Sud (D2). On en déduit le diamètre moyen (D) suivant la formule :
D = (D1 + D2) / 2
- La hauteur du tronc a été mesurée du sol jusqu'au niveau du houppier
- La hauteur du houppier a été mesurée de la limite supérieure du tronc jusqu'au sommet de la branchette la plus haute.

3.1.2. Phénologie

Les observations phénologiques sont effectuées une fois par mois et sur 4 arbres par espèces. Pour caractériser morphologiquement la phénologie, trois stades de végétation ont été retenues : la feuillaison, la floraison et la fructification. Chacun de ces stades est divisé en 2 sous stades phénologiques (par exemple feuillaison et chute des feuilles).

3.1.3. Production de feuilles

La biomasse foliaire des ligneux a été évaluée à l'aide des relations d'allométrie établies préalablement (Cisse, 1980 ; Cisse & Sacko, 1987) et qui font de la biomasse foliaire une fonction exponentielle de la circonférence du tronc de la forme :

Bo = acb

Bo = la biomasse foliaire potentielle de l'arbre
c = la circonférence basale du tronc
a et b = deux constantes pour une espèce donnée.

Ces biomasses sont corrigées pour tenir compte de l'état saisonnier de la biomasse foliaire (Bt) par le rapport de la biomasse foliaire des branchettes échantillons au temps t (bt) sur celui des branchettes prélevées à l'établissement des relations d'allométrie (bo)

Bt = a Cb × bt/bo.

La branchette échantillon est calibrée par le diamètre standard de la base de sa tige (1 cm); elle est choisie pour être représentative de l'état phénologique de l'arbre échantillonné et non de la population.

Nous avons évalué la biomasse foliaire, une fois par mois et sur une période de 12 mois, du mois d'Août 1993 au mois de Juillet 1994.

Les constantes pour ces 2 espèces sont :
- Acacia seyal
     a = 1,48
     b = 2,31

- Sclerocarya birrea
     a = 0,22
     b = 2,40

La biomasse foliaire des branchettes prélevées à l'établissement des relations d'allométrie (bo ) est égale à 15 g pour les deux espèces.

3.1.4. Effet de la couronne sur la température du sol

Les mesures de la température du sol n'ont été effectuées que sur un arbre par espèce à cause du nombre insuffisant d'électrodes. Les mesures ont été effectuées suivant les directions cardinales Est et Ouest à deux distances du tronc : la première sous la couronne, à la moitié du rayon du houppier et la seconde à deux fois le rayon du houppier. A chaque distance de mesure, une électrode est enfoncée horizontalement dans le sol, respectivement à 10 cm, 20 cm et 50 cm de profondeur.

Ces mesures sont faites une fois par semaine à 8 h, 12 h, 16 h. Un thermomètre accroché à l'arbre, sous la couronne permet de déterminer la température de l'air ambiant.

3.2. Apport des éléments nutritifs

L'apport des éléments nutritifs prend en compte l'apport de fientes d'oiseaux, la contribution de l'eau de pluie, la décomposition de la litière (recyclage externe) et leur mobilisation des organes avant leur chute vers d'autres (recyclage interne) et la fertilité du sol sous le houppier et en dehors du houppier.

3.2.1. Fientes d'oiseaux

Pour la collecte des fientes d'oiseaux, 20 assiettes en plastique de 30 cm de diamètre, sont placées sous la couronne sur des fourches en bois (figure 11). Suivant chaque direction cardinale sont placées, 5 assiettes et chacune à une distance déterminée du tronc (photo 1 et photo 3) : la première assiette la plus proche du tronc est à 1/10 R (R = rayon du houppier) la deuxième 1/5 R, la troisième à 2/5 R, la quatrième à 3/5 R et la cinquième à 4/5 R. Les assiettes disposées suivant les directions cardinales forment à chaque distance du tronc un anneau limité par 4 assiettes formant ainsi 5 anneaux sous le houppier de chaque arbre.

Durant la saison sèche, une fois par semaine, chaque assiette est vidée et la fiente récoltée est pesée. En hivernage la collecte est journalière pour éviter que les fientes ne soient emportées par les pluies.

La moyenne mensuelle et l'écart type du contenu des 4 assiettes de chaque anneau sont calculés et ramenés à la surface de l'anneau correspondant.

La quantité moyenne mensuelle de fientes d'oiseaux obtenue sous le houppier de chacune des espèces est calculée en pourcentage de la quantité annuelle, afin de situer une période où son dépôt est important.

Un échantillon de 20 g est prélevé pour les analyses chimiques qui consistent à déterminer l'azote totale (Nt), le phosphore total (Pt) et le Potassium (K).

Figure 11: Représentation schématique du dispositif de collecte de fientes d'oiseaux sous houppier

Photo 1 : Dispositifs de collecte de litières, de fientes d'oiseaux et d'eau de pluie : Sclerocarya birrea

Photo 2 : Dispositifs de collecte de stemflow insérés autour du tronc : Sclerocarya birrea

Photo 3 : Dispositifs de collecte de stemflow insérés autour du tronc : Acacia seyal

3.2.2. Contribution des eaux de pluies

3.2.2.1. Ruissellement de l'eau de pluie sur le tronc

Pour la collecte de l'eau de pluie qui ruisselle sur le tronc un dispositif en tuyau PVC a été confectionné. Le tuyau a été inséré autour du tronc à 50 cm au dessus du sol et légèrement incliné pour faciliter la collecte de l'eau de pluie. A l'aide des raccords,les eaux de pluie reçues dans le dispositif en tuyau PVC sont collectées dans les bidons enfouis dans le sol (photo 2, et 4). Après chaque pluie, l'eau ruisselée sur le tronc est collectée dans des bidons et son volume mesuré. Un échantillon de 30 à 50 ml est prélevé pour les analyses chimiques comme précédemment.

3.2.2.2. Lessivage des feuilles

L'apport des éléments nutritifs par le lessivage des feuilles est déterminé à partir des eaux ayant traversé la couronne. Pour cela 8 pluviomètres ont été installés sous le houppier de chaque arbre à raison de 2 pluviomètres par direction cardinale, respectivement à 1/3 R et à 2/3 R (photo 2). Les 2 pluviomètres placés en dehors du houppier à une distance égale à 2 fois le rayon du houppier sont dotés chacun d'un tamis en polypropylène pour éviter la chute des feuilles ou des insectes dans les bouteilles qui en constituent les récipients. Après chaque pluie, l'eau des pluviomètres est déterminée pour chaque arbre. Trois échantillons correspondant respectivement à l'eau ruisselée sur le tronc, l'eau provenant du houppier et l'eau obtenue en dehors du houppier sont prélevées pour les analyses chimiques.

3.2.3. Recyclage externe et interne des éléments nutritifs

L'arbre par sa litière, restitue au sol, une fraction des éléments nutritifs absorbés. Au cours des processus de décomposition, ces éléments sont libérés et à nouveau utilisés par la végétation dont l'arbre lui-même. Les végétaux pérennes avant la chute de certains organes mobilisent une partie des éléments nutritifs vers les organes encore vivants.

3.2.3.1. Evaluation de la litière

L'évaluation régulière de la chute des feuilles, fleurs, fruits et autres organes de l'arbre est faite en plaçant des pièges à litières sous et en dehors du houppier.

Le piège à litière est constitué d'un cerceau de 80 cm de diamètre en fer, supporté par 8 poteaux de fer de 1 m de haut. Ces 8 poteaux sont reliés entre eux à la base par un morceau de fer pour rendre le dispositif plus solide. Des sacs en polypropylène de 81 cm de diamètre et de 60 cm de longueur ont été confectionnés pour la circonstance. A l'aide d'une cordelette, le sac est attaché autour du cerceau et le corps du sac se trouve dans le cylindre formé par les 8 poteaux enfoncés dans le sol. Dans chaque direction cardinale sont placés trois pièges à litière (photo 2). En allant du tronc vers l'extérieur, le premier piège est à une distance égale à la moitié du rayon du houppier, le deuxième à la limite du houppier et le troisième à 1,5 R, délimitant ainsi 3 anneaux (figure 12).

Figure 12: Représentation schématique du dispositif de collecte de la litière

Les 12 pièges à litière placés occupent une surface de 6 m2, couvrant ainsi 4 à 9 % de la surface du houppier. Les pièges sont vidés tous les 15 jours en saison sèche et toutes les semaines pendant l'hivernage. Les différents organes : feuilles, rameaux, fleurs et fruits sont séparés et pesés. Un échantillon de 100 g de chaque type d'organe est prélevé par arbre pour les analyses chimiques.

3.2.3.2. Détermination de la teneur des organes de l'arbre en éléments nutritifs

Lors de l'évaluation mensuelle de la biomasse foliaire des échantillons de feuilles et de rameaux sont prélevés pour les analyses chimiques. A chaque stade phénologique des échantillons prélevés sur les bois du tronc, l'écorce et les racines sont récoltés afin de déterminer leur teneur en éléments nutritifs. A l'aide d'une petite tarière, les échantillons de bois sont prélevés du tronc à partir des couches superficielles vers les plus profondes. Les analyses ont été effectuées sur la matière sèche.

3.2.3.3. Etude de la décomposition des organes

L'étude de la décomposition des organes devrait contribuer à mieux appréhender l'action de la micro-flore tellurique sur les différentes composantes de la litière. La vitesse de décomposition des organes est déterminée par la mesure de la quantité de CO2 produit entre deux dates de mesures. Les périodes de mesures s'étalent sur 3 jours, 1, 2, 5, 8 et 12 semaines après le début de l'incubation. Ces mesures s'effectuent sur les mêmes échantillons dans une chambre d'incubation où la température est maintenue à 25º environ.

Les feuilles, les rameaux et les racines fines sont incorporés dans des sols prélevés sous et en dehors du houppier et dans un sol sableux du ranch de Niono dans une zone soustrait à l'influence de l'arbre. Ce sol est considéré comme sol standard.

Durant l'incubation, on utilise 3 boîtes de 125 ml contenant chacune 50 g de sol humide à environ 60 % dans lequel on incorpore 0,3 g d'un type d'organe végétal. Chaque boîte est placée dans un bocal avec un pot de 25 ml contenant 10 ml de NaOH de normalité 0,5 N pour l'absorption du CO2. Le bocal est hermétiquement fermé. Le témoin consiste à placer dans un bocal, une boîte contenant 50 g de sol humide et un pot contenant 10 ml de NaOH. Tous les traitements ont été réalisés en 3 répétitions. Les organes ont été incorporés dans le sol humide sans être broyés. La quantité de CO2 libérée au cours de la décomposition de la matière organes et absorbé par le NaOH est déterminée en précipitant le NaOH par addition de 2 ml de BaCl2, puis en titrant avec le HCl de normalité 0,5 N jusqu'à l'obtention de pH 8,5.

La quantité de C libéré est calculée en utilisant la formule suivante :

(B - E)×titre de la solution HCl×0,5×masse molaire du C = mg de C
(B - E)×0,5×0,5×12 =mg de C
B = Quantité d'HCl nécessaire pour le titrage du témoin
E = Quantité d'HCl nécessaire pour le titrage de l'échantillon
Normalité d'HCl = 0,5
Constante = 0,5
Masse molaire du carbone = 12

3.2.4. Détermination de la fertilité du sol sous le houppier et en dehors du houppier

Pour la détermination des quantités des éléments nutritifs sous le houppier et en dehors du houppier, des échantillons de sol ont été prélevés en 1993 suivant les directions cardinales et sur 3 horizons : 0 - 20 cm, 20 - 50 cm et 50 - 100 cm.

Sous le houppier l'emplacement de l'échantillon est à une distance égale à la moitié du rayon du houppier à partir du tronc, tandis qu'à l'extérieur du houppier il est situé à une distance égale à 3 fois le rayon du houppier à partir du tronc.

Les échantillons prélevés à la même distance du tronc et au niveau du même horizon sont mélangés pour constituer un échantillon unique qui sera utilisé pour les analyses chimiques. Six échantillons sont donc prélevés par arbre.

Pour mieux apprécier la teneur des éléments nutritifs, d'autres échantillons prélevés en 1994 dans le cadre de l'étude de l'évolution du niveau d'humidification par la méthode gravimétrique ont été utilisés. Les échantillons de sol destinés à l'analyse chimique ont été prélevés au niveau des horizons suivants : 0 - 20 cm, 60 - 80 cm, 80 - 100 cm, 100 - 140 cm, 140 - 180 cm, 180 - 220 cm, 220 - 260 cm, 260 - 300 cm.

Les échantillons ont été prélevés de la manière suivante :
* Sous le houppier, 2 prélèvements de sol ont été effectués de part et d'autre du tronc à faible distance de ce dernier (environ à 1 m du tronc).
Les 2 échantillons prélevés au niveau de la même couche de sol ont été mélangés pour constituer un échantillon unique qui sera destiné à l'analyse chimique.
* En dehors du houppier, 2 prélèvements de sol ont également été effectués de part et d'autre du tronc et à une distance égale à 3 fois le rayon du houppier à partir du tronc. Les échantillons de la même couche sont mélangés pour former un échantillon unique utilisé pour les analyses chimiques. Dix huit échantillons de sol sont ainsi prélevés au niveau de chaque arbre. Les analyses effectuées sont : N-total, P-total, P-assimilable, C-total, CEC, pH.

3.2.5. L'apport des éléments nutritifs au sol

L'apport des éléments est établi à partir des eaux de pluie, de la litière des fientes d'oiseaux, de fumier, des herbivores et de la fixation de l'azote par l'arbre.

La contribution de la litière de la strate herbacée est calculée sur la base des biomasses récoltées au ranch de Niono sous le houppier et en dehors du houppier de l'Acacia seyal et du Sclerocarya birrea par Radersma, 1994, (mémoire de DEA).

Le dépôt de fumier des herbivores, la fixation de l'azote par la légumineuses ligneuse n'ayant pas été étudiées sur le terrain, les valeurs obtenues par Breman & Kessler (1995) ont été utilisées.

L'apport des éléments nutritifs est obtenu en faisant la différence entre l'apport et l'absorption des éléments nutritifs par les racines.

3.3. Détermination du bilan hydrique

L'établissement du bilan hydrique du sol sous le houppier et en dehors du houppier se fait à partir de l'apport d'eau par la pluviosité, le ruissellement de celle-ci sur le tronc (stemflow) et les pertes d'eau par le ruissellement, l'évaporation et la transpiration.

En plus des apports et des pertes d'eau, le stock d'eau du sol est déterminé sous le houppier et en dehors du houppier en fin de saison de pluie et fin de saison sèche. La pluviosité sous le houppier, en dehors du houppier et le stemflow ont été déterminés grâce à un certain nombre de dispositifs.

3.3.1. Evaporation sous le houppier et en dehors du houppier par microlysimétrie

Le microlysimètre est formé de 2 tuyaux en PVC de diamètre légèrement différents et pouvant s'emboîter l'un dans l'autre sans faire de vide entre eux. Le premier cylindre ayant un diamètre interne de 10,5 cm et une longueur de 25 cm est entièrement enfoncé dans le sol pendant la durée de l'expérience. Le second ayant un diamètre de 10 cm et une longueur de 20 cm est utilisé pour le prélèvement de colonnes de sol.

Après une pluie supérieure ou égale à 20 mm, ce cylindre est enfoncé dans un sol et retiré sans que la colonne de sol qu'il contient soit perturbée. Pour empêcher la remontée de l'eau par capillarité dans le cylindre sa base est fermée avec un disque en PVC.

Le cylindre et sa colonne de sol sont pesés chaque jour jusqu'à ce que leur poids devient stable.

La différence de poids de la colonne de sol entre 2 dates de mesures, indique la quantité d'eau perdue par évaporation. Ces mesures ont été effectuées sous le houppier et à l'extérieur du houppier.

Pour chaque arbre, 4 cylindres ont été placés à 1 m du tronc et suivants les quatres directions cardinales.

3.3.2. Détermination de l'humidité superficielle du sol par la méthode « Trase »

Parallèlement à la méthode des microlysimètres, le système « Trase » a été utiliser pour déterminer l'humidité volumique du sol. Le système « Trase » utilise Time Domain Reflectometry (TDR) pour mesurer instantanément l'humidité volumique du sol.

Les électrodes ont une longueur de 15 cm, elles peuvent être fixées en permanence au sol ou mobile. Le « Trase » peut être programmé pour faire des mesures et même temps stocker les données. Ces données sont transférées dans un ordinateur et analysées.

A chaque mesure l'humidité volumique du sol est déterminée en dix endroits pour avoir une valeur moyenne à une profondeur de 15 cm. La différence observée entre deux mesures est considérée comme la fraction perdue par évaporation et par transpiration.

3.3.3. Mesure de l'humidité du sol en profondeur par la méthode gravimétrique

Les mesures de l'humidité du sol des couches profondes s'effectuent 1 fois tous les 15 jours à une profondeur de 260 cm sous le houppier et en dehors du houppier. Elles permettent de suivre l'évolution du stock d'eau du sol à des différents horizons. Dans chaque couche de sol de 20 cm, les échantillons sont prélevés sous le houppier de part et d'autre du tronc et à 1 m de celui-ci. En dehors du houppier à partir du tronc. Ainsi on obtient par arbre 26 échantillons de sol respectivement sous le houppier et en dehors du houppier.

Dans chaque échantillon on prélève 100 cm 3 de sol à l'aide d'un cylindre de volume égal à 100 cm3. Le volume de sol est pesé avant et après dessiccation à l'étuve à 70º. La différence de poids indique la quantité d'eau du sol qui s'exprime en cm3/cm3 de sol.

3.3.4. Indication relative de l'exploitation de l'eau par l'arbre : Etude du flux de la sève brute

L'étude du flux de la sève brute est une indication relative de l'exploitation de l'eau par l'arbre. La méthode du bilan thermique a été appliquée pour mesurer le débit de la sève brute dans les racines. Elle consiste à enrouler entièrement une portion de la racine avec un élément de chauffage. Cet élément de chauffage est un enroulement de fil de « Courtanton » sur un ruban souple (dynamax) alimenté par une tension constante (batterie). Afin de réduire les pertes de chaleur, l'élément de chauffage est protégé par un isolant en plastique.

3.3.5. Bilan hydrique

Le bilan hydrique est établi à partir des apports d'eau par la pluie (pluviosité, stemflow), les pertes d'eau (ruissellement, évaporation, transpiration), le stock d'eau du sol à la fin de la saison de pluie et en saison sèche. Le ruissellement de l'eau de pluie en dehors du houppier est basé sur le taux de ruissellement obtenu par le PPS au ranch de Niono et sur le même type de sol que celui sur lequel sont choisis les arbres.

- Sous houppier : Les apports d'eau sous le houppier sont la pluie ayant traversé la couronne et le stemflow. Les pertes d'eau sont obtenues à partir de l'évaporation et la transpiration de la strate herbacée et de l'arbre. Le stock d'eau est déterminée à la fin de l'hivernage jusqu'à l'horizon 260 cm.

Apports - pertes = stock d'eau du sol

- En dehors du houppier : L'apport est la quantité totale de pluie et les pertes proviennent de l'évaporation, de la transpiration de la strate herbacée et de la fraction d'eau transpirée par l'arbre (il s'agit de la fraction de l'eau absorbée par les racines latérales en dehors du houppier). Le bilan hydrique est obtenu par la formule suivante :

Apports - pertes = stock d'eau du sol.

3.4. Interception de la radiation solaire par la couronne de l'arbre

Des mesures régulières de la radiation solaire sous le houppier et en dehors du houppier ont permis de suivre l'évolution de la quantité de radiations solaires qui traversent la couronne en fonction du développement de la surface foliaire.

3.4.1. Développement de la surface foliaire

La biomasse foliaire est appréciée une fois par mois à l'aide des relations d'allométrie établies par Cisse (1980). Les poids spécifiques des feuilles des 2 espèces a été déterminée par Hiernaux & al (1992). Les valeurs obtenues par ces auteurs sont de 22 mg/m2 et de 31 mg/m2 respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea. Le rapport biomasse foliaire mensuelle et poids spécifique permet d'obtenir la surface foliaire.

3.4.2. Interception de la radiation solaire par la couronne de l'arbre

Les radiations solaires ont été mesurées à l'aide d'un photoceptomètre de type « Decagon » de marque américaine. Le photoceptomètre est doté d'un enregistreur de données. Les mesures ont été effectuées sous le houppier et en dehors du houppier de 4 arbres par espèce. Suivant chaque direction cardinale, et à partir du tronc, 11 distances de mesures ont été matérialisées dont 5 sous le houppier et 5 en dehors du houppier et 1 en plein champ. La distance de mesure est de 1 m et 0,7 m, respectivement pour le Sclerocarya birrea et l' Acacia seyal et pour le plein champ à 3 fois le rayon du houppier. Les mesures sont faites 2 fois par mois aux heures suivantes de la journée : 8h, 10h, 12h, 14h et 16h.

4. Resultats

La caractérisation des arbres est faite suivant la méthode décrite dans la partie 3.1.

4.1. Caractérisation des arbres

4.1.1 Caractérisation dendrométrique

Les paramètres physiques des arbres sont indiqués dans le tableau 3.

- Acacia seyal

Les valeurs moyennes de la circonférence du tronc et du houppier sont respectivement de 58cm (+ 16cm) 7,3m (0 + 0,7m) et leur coefficient de variation est 27 %.

La hauteur moyenne du houppier et de celle du tronc sont respectivement de 3,4 m ([sigma] + 1,3) et 1,4 m ([sigma] + 0,4 m) avec un coefficient de variation de 38 %. Les paramètres les plus variables sont la hauteur du houppier et du tronc.

- Sclerocarya birrea

La circonférence moyenne du tronc et ce diamètre moyen du houppier sont respectivement de 120 cm ([sigma] + 23 cm) et 11,1 m ([sigma] + 1,4) tandis que la hauteur moyenne du houppier est de 6,9 m ([sigma] + 1,9 m) et celle du tronc 1,7 m ([sigma] + 0,3 m).

La circonférence du tronc, le diamètre et la hauteur du houppier mesurent environ deux fois plus grands que ceux de l'Acacia seyal, tandis que la hauteur moyenne du tronc des deux espèces est semblable.

Cette différence entre certains paramètres pourrait être liée aux caractères génétiques des espèces qu'à l'âge des individus.

L'estimation de l'âge moyen effectuée au ranch de Niono sur quelques individus bien développés de chacune des espèces indiqué 12 ans et 23 ans respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea ( Soumaré & al, 1994).

Tableau 3: Paramètres physiques des pieds étudiés

4.1.2. Phénologie

Le tableau 4 et la figure 13 montrent que les deux espèces sont caducifoliées. Elles perdent leurs feuilles en saison sèche et les renouvellent au début de la saison des pluies.

Acacia seyal

La chute des feuilles qui commencent vers la fin de la saison de pluie se poursuit jusqu'en saison sèche froide. Cette fin de chute de feuilles correspond à la période de floraison suivi de la fructification qui s'étend jusqu'au début de la saison chaude.

La chute de fruits se poursuit jusqu'en début hivernage. Les fruits légers et déhiscents sont généralement emportés loin de la couronne sous l'effet des grands vents qui caractérisent le début de l'hivernage dans la zone sahélienne.

Sclerocarya birrea

La période de la floraison et de la fructification se situe entre la fin de la saison sèche froide et la saison sèche chaude. La chute des fruits commence en Juin et se poursuit jusqu'au mois de Juillet.

Le comportement caducifolié du Sclerocarya birrea a été observé aussi par Breman & Kessler (1995).

Tableau 4: Phénologie de l'Acacia seyal et Sclerocarya birrea sur une année

Figure 13: Phénologie d' Acacia seyal et Sclerocarya birrea au ranch de Niono 1993 - 1994

4.1.3. Production de feuilles

L'analyse de la variance de la biomasse foliaire moyenne des 10 branchettes récoltées pour la détermination de la biomasse foliaire montre une variabilité entre les pieds d'une même espèce et pour la même période (tableau 5).

Tableau 5: Moyenne mensuelle de la biomasse foliaire des 10 branchettes en g

La chute des feuilles est progressive pendant la saison de sèche. La chute totale des feuilles se produit de Janvier à Avril et la reprise de la feuillaison intervient au mois de Mai après les premières pluies (figure 14). La formation de nouvelle feuille est plus importante au début de la saison des pluies chez l'Acacia seyal 5000 g contre 1000 g chez le Sclerocarya birrea. Au mois de Juillet la biomasse foliaire atteint en moyenne 16.000 g et 18.000 g respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea.

Figure 14: Evolution de la biomasse foliaire d'Acacia seyal et de Sclerocarya birrea

La biomasse foliaire rapportée par unité de surface de projection de la couronne est 310 g/m2 et 154 g/m2 respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea contre 240 g/m2 et 200 g/m2 obtenus par Breman & Kessler, (1995).

La production relative des feuilles (figure 15) indique que la production de feuille est importante à la fin du mois de Juillet environ 100 %. Cette production de feuille s'abaisse jusqu'à 50 à 70 % en Septembre et devient faible ou nulle selon les espèces quelques mois après l'arrêt des pluies (tableau 6).

Tableau 6: Evolution de la biomasse foliaire par espèce (g) (feuilles)

Figure 15: Biomasse relative de feuilles d'Acacia seyal et de Sclerocarya birrea (feuilles vertes)

4.1.4. Effet de la couronne sur la température du sol

La figure 16 indique l'évolution de la température du sol sous le houppier et en dehors du houppier. La température de l'air et celle des couches superficielles du sol (0-10 cm et 10-20 cm de profondeur) diminue progressivement au cours de la saison de croissance.

Figure 16: Evolution de la température sous et en dehors du houppier d'Acacia seyal et Sclerocarya birrea

Entre mi-Juin et la fin du mois de Juillet sous le houppier des espèces, la température de l'air et celle des couches superficielles du sol (0-10 cm et 10-20 cm) s'abaisse de 34º à 25º (environ 9º).

En dehors du houppier les températures des couches superficielles de sol (0-10 cm et 10-20 cm) en mi-Juin et les températures fin Juillet sont toujours plus élevées que sous le houppier.

Pour l'horizon 50cm, la température du sol sous le houppier et en dehors du houppier est moins influencée par la température ambiante. La température du sol à cette profondeur est moins élevé que celle des couches de sol superficielles au début de la saison de croissance (environ 35º). Au cours de la saison de croissance cette température s'abaisse et se stabilise autour de 30º en fin Juillet. A cette date la température du sol à 50 cm de profondeur sous le houppier et en dehors du houppier est supérieure à celle des couches de sol superficielles (environ 25º).

4.2. Apports des éléments nutritifs

4.2.1. Apport de fientes d'oiseaux

Les résultats se rapportant à la production moyenne mensuelle de fientes d'oiseaux sous le houppier des 2 espèces sont présentées au tableau 7. Le tableau 8 indique l'apport annuel de fientes par anneau, par arbre et par unité de surface tandis que le tableau 9 présente un apport annuel de fientes par espèce et par unité de surface sous le houppier.

Tableau 7: Apport mensuel de fientes d'oiseaux par arbre en gramme

Tableau 8: Apport annuel de fientes d'oiseaux en gramme par anneau et production totale par arbre

Tableau 9: Apport annuel de fientes d'oiseaux par espèces en g/m2

La figure 17 indique que la quantité de fientes tombées sous le houppier de 2 espèces varie considérablement au cours de l'année. L'apport annuel de fientes sous le houppier de l' Acacia seyal est 2 fois plus faible que sous la couronne de Sclerocarya birrea (tableau 8). Cette différence pourrait être en relation avec le diamètre du houppier des quelques arbres observés par espèce au cours de la présente étude.

Figure 17: Apport moyen relatif de fientes sous le houppier d' Acacia seyal et Sclerocarya birrea

L'apport total de fientes d'oiseaux est plus élevée sous le houppier de l'Acacia seyal 2 ; mais exprimée par unité de surface de la projection de la couronne, ces 2 espèces reçoivent la même quantité.

Pour le Sclerocarya birrea, l'apport total de fientes d'oiseaux est plus importante sous le houppier de Sclerocarya birrea 1 que sous le second. La même situation est observée en exprimant cette production par unité de surface de la projection de la couronne.

4.2.2. Contribution des eaux de pluie dans l'apport des éléments nutritifs

Le tableau 10 indique que l'apport en éléments nutritifs par la pluie sous le houppier et en dehors du houppier des 2 espèces.

Tableau 10: Apport d'éléments nutritifs par la pluies en mg sous eten dehors du hoppier de l'Acacia seyal (AS) et du Sclerocarya birrea (SB)

Sous le houppier d'Acacia seyal les apports d'éléments nutritifs sont en moyenne de 322 mgN/m2/an, 22 mg P/m 2/an et 3272 mg K/m2/an contre 244 mg/m2/an, 24 mg P/m2/an et 1274 mg K/m2/an en dehors du houppier.

Pour le Sclerocarya birrea l'apport en éléments nutritifs sous le houppier est de 251 mg N/m2/an, 20 mg P/m 2/an et 3150 mg K/m2/an tandis qu'en dehors du houppier il est de 212 mg/an, N/m2, 22 mg P/m2/an et 1201 mg K/m2/an . La quantité d'éléments nutritifs apportés par les eaux de pluie est plus importante sous le houppier qu'en dehors du houppier, excepté pour le phosphore. Les quantités de phosphore apportées par les eaux de pluies sont similaires dans les deux zones. Ceci pourrait être lié à la faible concentration des eaux de pluie en phosphore et au fait que cette concentration se situe dans les limites de la précision de la méthode d'analyse. En extrapolant ces valeurs de N trouvées sous le houppier, l'apport est de 3,2 kg N/ha et 2,5 kg N/ha respectivement pour l'Acacia seyal et Sclerocarya birrea et 2,2 kg N/ha en dehors du houppier. Cette différence entre les 2 espèces peut être liée au lessivage des feuilles.

Le stemflow est de 606 et 1170 litres respectivement pour l' Acacia seyal et le Sclerocarya birrea. La teneur moyenne du stemflow en azote est de 0,7 mg N/litre et 1 mg N/litre respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea. En considérant que le stemflow s'infiltre autour du tronc dans un rayon de 50 cm (Breman & Kessler, 1995) sa contribution est de 320 mg N/m2/an pour l'Acacia seyal et 835 mg N/m2/an pour le Sclerocarya birrea. Sa teneur en potassium est de 15,4 mg K/litre et son apport est de 13 g K/m2 /an autour du tronc. La différence de teneur en azote du stemflow au niveau des 2 espèces pourrait être liée à la dégradation de l'écorce sur le tronc et la présence de temps à autre de termite et de différents exsudats sur le tronc.

4.2.3. Recyclage externe et interne des éléments nutritifs

4.2.3.1. Evolution de la litière

Les résultats concernant l'analyse de l'évolution de la litière sont présentés dans les tableaux 11 et 12 et sur les figures 18, 19 , 20 et 21.

Les éléments distingués sont les feuilles, les rameaux, les fleurs et les fruits. La majorité de la litière produite au cours de l'année est composée de fuilles, mais il existe des situations où les fleurs ou les fruits dominent.

La plupart des feuilles tombent au cours des trois mois qui suivent l'arrêt des pluies (figure 18) tandis que la chute des rameaux se produit toute l'année (figure 19). Cette chute des rameaux est importante au début de la saison des pluies sous l'effet des vents violents soufflant au cours de cette période. La litière des fleurs est importante pour l'Acacia seyal au début de saison sèche et au milieu de la saison sèche pour le Sclerocarya Birrea (figure 20). La litière des fruits est obtenue en milieu de saison sèche et en début de saison de pluie respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea (figure 21). La faible quantité de litière des fruits notée chez l'Acacia seyal pourrait être liée au poids de ces derniers étant relativement légers, ils peuvent être transportés par le vent. Le nombre limité de répétitions doit conduire à une interprétation prudente de ces phénomènes.

Figure 18: Evolution de la litière de feuilles chez l' Acacia seyal et Sclerocarya birrea d'Août 1993 à Juillet 1994

Figure 19: Evolution de la litière de rameaux chez l' Acacia seyal et Sclerocarya birrea d'Août 1993 à Juillet 1994

Figure 20: Evolution de la litière de fleurs chez l' Acacia seyal et Sclerocarya birrea d'Août 1993 à Juillet 1994

Figure 21: Evolution de la litière de fruits chez l' Acacia seyal et Sclerocarya birrea d'Août 1993 à Juillet 1994

Les valeurs cumulatives du tableau 11 indiquent que l'Acacia seyal 2 produit plus de litière que l'Acacia seyal 1. Pour l'Acacia seyal 2 la plupart des fleurs tombent de Novembre à Décembre tandis que chez l'Acacia seyal 1 la période de chute de ces organes se situe en Décembre - Janvier.

Tableau 11: Production des différentes composantes de la litière en (g)/anneau/mois chez l'Acacia seyal

Les arbres choisis étaient très grands par rapport à la moyenne et la surface de projection du houppier sur le sol était 46 m2 et 109 m2 respectivement pour l' Acacia seyal et le Sclerocarya birrea.

Pour mieux appréhender l'influence des arbres sur le bilan des éléments nutritifs et de l'eau, des individus isolés et suffisamment grands ont été choisis pour l'étude des différents processus.

Les valeurs cumulatives du tableau 12 montrent que le Sclerocarya birrea 1 produit plus de litière que le Sclerocarya birrea 2. Les feuilles composent la majorité de la litière du Sclerocarya birrea 2 (80 %) alors que chez le Sclerocarya birrea 1 elles ne contribuent que pour 47 %. Ceci pourrait être en relation avec l'absence de fruits chez le Sclerocarya birrea 2. Les fruits composent la majorité de la litière (49 %) chez le Sclerocarya birrea 1 tandis que chez le second les fruits sont totalement absents; l'arbre n'en ayant pas produit au cours de l'année d'étude. La contribution des fleurs à la litière a été de 0,2 % et de 5 % respectivement pour le Sclerocarya birrea 1 et le Sclerocarya birrea 2. L'absence de fructification du Sclerocarya birrea 2 pourrait être liée aux conditions défavorables du site.

Tableau 12: Production des différentes composantes de la litière en (g)/anneau/mois chez le Sclerocarya birrea

Les feuilles composent la majorité de la litière chez l'Acacia seyal 73 % en moyenne tandis que les fruits ne représente que 1 %. Les fruits étant déhiscents et légers, la fraction emportée par le vent n'a pas été prise en compte dans notre estimation.

La variation importante des paramètres physiques entre les individus fait que les feuilles composent 85 % de la litière pour l' Acacia seyal 1 et seulement66 % pour l'Acacia seyal 2 et les fleurs 26 % pour l'Acacia seyal 2 et 7 % pour l'Acacia seyal 1. La contribution des fleurs et des fruits dans la composition de la litière pourrait être moindre si on s'intéresse à une population entière, composée de toutes les classes d'âge, car les arbres étudiés étaient grands. La contribution des feuilles et des fleurs de l'espèce Sclerocarya birrea à la production de litière est plus faible que chez l'espèce Acacia seyal. L'inverse s'observe pour les fruits (42 % et 1 % respectivement pour le Sclerocarya birrea et l'Acacia seyal). La contribution des fleurs à la biomasse de la litière chez Sclerocarya birrea est moindre en valeur absolue aussi bien qu'en valeur relative. On pourrait l'expliquer par la taille des fleurs.

Ces résultats doivent être considérés avec prudence car les observations ont été effectuées sur quelques individus adultes et non sur une population composée de toutes les classes d'âge.

Tableau 13: Production de litière en kg/arbre et contribution en % par organes chez Acacia seyal et Sclerocarya birrea

4.2.3.2. Teneur des organes de l'arbre en éléments nutritifs

Les résultats concernant la teneur des différents organes en éléments nutritifs et en matière organique sont rapportés dans les tableaux 14 et 15.

Les fruits de l'Acacia seyal ont la teneur la plus élevée en azote et en potassium, suivis par les fleurs, les feuilles et les rameaux. Le taux de phosphore représente 5 % du taux d'azote des feuilles et un peu plus de 10 % de celui des autres organes (tableau 14). Le taux de matière organique dépasse toujours 90 %, Ce sont les rameaux qui ont le taux le plus élevé (96 %) à cause sans doute du fait que ces organes sont plus lignifiés que les autres composantes de la litière.

Tableau 14: Teneur en éléments nutritifs et en matière organique des organes d'Acacia seyal en % en 1993 - 1994

Pour le Sclerocarya birrea (tableau 15) ce sont les fleurs qui ont la teneur en azote plus élevée. Cependant, sa valeur ne dépasse pas celle de l'Acacia seyal. La teneur en azote des autres organes est toujours inférieure à celle de la légumineuse Acacia seyal. Le taux de potassium est proche de celui de l'azote chez Acacia seyal, il varie plus, chez le Sclerocarya birrea. La teneur absolue en potassium des fleurs et des fruits chez Sclerocarya birrea dépasse celle de l' Acacia seyal, alors quepour les feuilles et les rameaux elle est plus faible.

Tableau 15: Teneur en éléments nutritifs et en matière organique des organes de Sclerocarya birrea en % en 1993 - 1994

En ce qui concerne le phosphore on trouve un taux de 0,02 % pour les rameaux. En ce qui concerne les fruits le taux de P est légèrement inférieur à ce qu'on trouve chez l'Acacia seyal (0,28 %) mais à cause d'un taux d'azote faible, le taux en P est de 18 % de celui de N chez le Sclerocarya birrea comme chez l'Acacia seyal le taux de matière organique dépasse toujours 90 %.

L'analyse qualitative des organes a été faite en 2 périodes : dans le cas de l'Acacia seyal ce n'est que pour l'azote et le phosphore au niveau des feuilles qu'on remarque une évolution notable, la valeur la plus élevée étant obtenue en Janvier - Mai. La majorité des feuilles qui tombent en cette période étant jeunes, la valeur de la moyenne pondérée de la teneur en N et P se rapproche de la valeur de N et de P du mois d'Août au mois de Décembre (tableau 14). Le taux de potassium des rameaux est 2 fois plus élevé en Janvier - Mai qu'en Août - Décembre, mais la précision de l'analyse incite à la prudence.

L'évolution de la teneur des feuilles, des fleurs et des fruits en azote et en potassium des 2 espèces est similaire. Pour les rameaux chez Sclerocarya birrea l'évolution observée pour le potassium est différente de celle observée chez l'Acacia seyal. Sans une analyse complémentaire, il est difficile de conclure si cette différence est liée à la précision de l'analyse ou à une variation qualitative des rameaux en rapport avec la différence d'âge ou l'état de dégradation des rameaux tombés.

L'apport en éléments nutritifs et en matière organique concerne l'année entière (tableau 16). L'apport en azote et potassium est le même et varie fortement avec la taille des individus (de l'ordre de 100 g pour l'Acacia seyal 1 et 200 g pour l' Acacia seyal 2). On peut conclure que ce sont surtout les feuilles qui ont la contribution la plus importante en éléments nutritifs (60 à 90 % d'azote et de potassium et 40 à 70 % de phosphore). Puis viennent les fleurs et les rameaux. L'apport en matière organique est de 8 et de 14 kg respectivement pour l'Acacia seyal 1 et l' Acacia seyal 2 pendant l'année d'étude c'est à dire d'Août 1993 à Juillet 1994. Chez le Sclerocarya birrea l'apport en potassium dépasse celui en azote avec 30 à 45 %.

Tableau 16: Apports annuels en matières organiques (g/pieds) en éléments nutritifs (g/pieds) au sol sous houppier par des composantes de la litière

L'apport en phosphore comparativement à celui en azote apparaît variable chez l'Acacia seyal (6 à 13 % pour les 2 arbres).

Les feuilles ne sont pas toujours la composante la plus importante en ce qui concerne l'apport en éléments nutritifs par sa contribution dans la litière. Chez le Sclerocarya birrea 1 la contribution des fruits est plus élevée par rapport aux feuilles et fleurs. L'apport en matière organique est de 7 et 45 kg respectivement pour le Sclerocarya birrea 1 et 2. C'est seulement chez le plus grand arbre que la contribution en matière organique des fruits dépasse celle des feuilles.

La contribution des différentes composantes à l'enrichissement du sol en éléments nutritifs et en matière organique ne semble pas dépendre seulement de la quantité et de la qualité de la litière mais aussi de la période de chute. La chute en hivernage garantit une bonne incorporation des matières organiques et des éléments nutritifs dans le sol sous le houppier, le bois faisant exception, car il n'est pas facilement transporté par le vent. Sa chute à n'importe quelle saison demeure sans effet à condition que les feux de brousse et l'exploitation par l'homme ne soient pas fréquente.

Les figures, 18, 19 , 20 et 21 montrent que ce sont surtout les feuilles qui tombent à partir de la fin de l'hivernage quand le sol est encore humide, mais la période de chute d'une bonne partie des feuilles et des autres organes se situe en saison sèche, ce qui implique qu'une fraction seulement de la litière sera incorporée dans le sol sous le houppier. Par ailleurs la perte de fleurs et fruits légers de l'Acacia seyal et de même que les fruits de Sclerocarya birrea est importante. Ceci explique que l'enrichissement du sol sous le houppier se fera essentiellement par les racines, les rameaux et une fraction de la litière des feuilles.

Compte tenu du nombre réduit d'échantillons, nous pouvons considérer que les résultats obtenus sont insuffisants pour apprécier comme il se devait, l'influence générale de ces 2 espèces sur la fertilité du sol. L'enrichissement du sol en matière organique et en éléments nutritifs dépend de la taille, de l'âge des arbres et ces facteurs n'ont pas été étudiés.

L'amélioration de la fertilité du sol est également liée à la taille de l'arbre en raison de l'augmentation exponentielle de la production qu'elle crée et à l'âge de celui-ci compte tenu de l'effet cumulé des processus d'enrichissement du sol en matière organique.

L'enrichissement du sol en matière organique dépend aussi de la densité des arbres puisqu'une partie de la matière organique est apportée au sol par les espèces ligneuses.

La densité des arbres en particulier ceux du ranch de Niono a été évaluée il y a quelques années (Cisse, 1986), mais elle nécessite une réactualisation pour mieux apprécier son influence sur la fertilité du sol dans un espace beaucoup plus grand.

Le tableau 16 montre que chez l' Acacia seyal ce sont les anneaux C1 et C2 qui reçoivent chacun environ 40 % de la litière tandis que l'anneau C3 ne reçoit que 20 % restants. C'est l'anneau C1 qui reçoit le plus de matériel dans 7 sur 8 des combinaisons organes - arbres. Cette différence se compense par le fait que les fleurs de l'Acacia seyal 2 tombent généralement dans le deuxième anneau. Malgré la différence réduit entre l'apport en matière organique et en éléments nutritifs entre C1 et C2, il faut néanmoins s'attendre à un effet de l'arbre sur le sol. Cet effet diminue du tronc à l'extérieur en fonction du temps. Dans le cas du Sclerocarya birrea, l'anneau C3 ne reçoit que 6 % de la litière tandis que les anneaux C1 et C2 reçoivent respectivement 43 % et 51 %.

Tableau 17: Production de litière en g/anneau et contribution en % par organes à la litière totale produite par espèce

4.2.3.3. Recyclage interne des éléments nutritifs

L'estimation des quantités d'éléments nutritifs recyclés est basée sur la comparaison entre la concentration moyenne en azote, phosphore et potassium des organes avant la chute et celle de ceux récoltés dans la litière.

Les tableaux 18, 19 et 20 indiquent l'évolution de la concentration en éléments nutritifs des différents organes au cours de l'année.

Acacia seyal

Feuilles : La concentration moyenne des feuilles vertes en azote est de 2.25 % contre 1,26 % dans la litière. Cette concentration des feuilles de la litière montre qu'avant leur chute les feuilles ont remobilisé une fraction de leur azote vers d'autres organes vivants. Cette fraction de l'azote qui a passé des feuilles âgées vers d'autres organes vivants de l'arbre est de 44 %. Cette valeur est obtenue en faisant la différence entre la concentration en azote des feuilles vertes et celle des feuilles de la litière,divisée par la concentration en azote des feuilles vertes nous donne la fraction de l'azote qui a été remobilisée des feuilles vers d'autres organes vivants.

La concentration moyenne des feuilles en phosphore est de 0,17 contre 0,06 % dans les feuilles de la litière. La remobilisation du phosphore dans les feuilles vers d'autres organes de l'arbre est de 65 %. La remobilisation du potassium des feuilles vers les organes vivants de l'arbre est de 13 %.

Fleurs : Les fleurs récoltées sur l'arbre ont une concentration en azote de 2,02 % contre1,67 % des fleurs de la litière. La fraction de l'azote mobilisée est de 17 %. Pour le phosphore la fraction remobilisée est de 5 %.

Ecorce et bois : La concentration en N et P de l'écorce et du bois varie très peu en fonction des différents stades phénologiques. Pour le K la concentration est plus élevée au début de la feuillaison (tableau 19).

Grosses racines : La concentration des racines latérales en azote est de 1,17 % au cours de la floraison, au début de la feuillaison elle est de 0,84 % et de 0,52 % au cours de la feuillaison maximale. La concentration en P et K est assez stable, respectivement 0,04 et 0,60 %.

Tableau 19: Concentration des organes de l'Acacia seyal en éléments nutritifs (%) au cours de l'année 1993 - 1994

Sclerocarya birrea

Feuilles : La concentration moyenne en azote des feuilles vertes est de 1,56 % contre0,81 % chez les feuilles se trouvant dans la litière. La fraction de l'azote remobilisée des feuilles vers d'autres organes vivants est de 48 %. La concentration moyenne en phosphore des feuilles vertes est de 0,17 % contre 0,05 % au niveau de la litière. La fraction du phosphore remobilisée vers les organes vivants de l'arbre est de 70 % et pour le K elle est de 26 %.

Fleurs et fruits : Les données disponibles sur la concentration des fleurs et fruits en éléments nutritifs ne permettent pas d'estimer la fraction de N, P et K mobilisée.

Ecorce et bois : La concentration en azote de l'écorce est élevée au cours de la feuillaison maximale tandis celle du phosphore varie peu. De même la concentration en potassium de l'écorce varie peu. Dans le bois la concentration la plus élevée de potassium s'observe au cours de la fructification (1,30 %) puis au début de la feuillaison (1,10 %).

Grosses racines : Les teneurs en azote et en phosphore des grosses racines en fonction des stades phénologiques varient peu (0,60 %), par contre la teneur en potassium est plus élevée au cours de la fructification (1,5 %) et au début de la feuillaison (1,0 %).

La remobilisation de N, P et K des feuilles avant leur chute vers d'autres organes de l'arbre est plus important chez le Sclerocarya birrea que chez l'Acacia seyal. Les valeurs de N, P et K observées sont de 44 % et 58 % de N, 65 % et 70 % de P et 13 et 26 % de K respectivement pour l'Acacia seyal et Sclerocarya birrea. En ce qui concerne l'Acacia seyal, la fraction de N et P mobilisée des organes de reproduction vers d'autres organes est faible, 17 % de N et 5 % de P.

La teneur en azote de l'écorce et des grosses racines est notable chez l'Acacia seyal, mais celle du bois est identique chez ces 2 espèces.

Tableau 18: Concentration des organes de Sclerocarya birrea en éléments nutritifs (%) au cours de l'année 1993 - 1994

Tableau 20: Concentration des organes de l'Acacia seyal et Sclerocarya birrea en éléments nutritifs (%) en fonction des différents stades phénologiques

4.2.3.4. Décomposition des organes: Vitesse de minéralisation de la litière résultant des organes de l'arbre

Les résultats concernant la décomposition de la litière constituée des différents organes (feuilles, rameaux et racines) incubés dans des sols standards sont consignés dans le tableau 21. Les différents organes ont été incubés sans être broyés, on constate que chez l'Acacia seyal , les feuilles se décomposent plus vite que les racines fines et les rameaux. Les racines fines de diamètre < 2 mm se décomposent plus vite que les rameaux et les racines de diamètre > 2 mm. La même tendance est observée chez le Sclerocarya birrea. Cependant les organes d'Acacia seyal se décomposent plus vite que ceux du Sclerocarya birrea (figure 22). Durant les 12 semaines d'incubation des sols la quantité de carbone libérée a été chez l'Acacia seyal de 77 mg/0,3g pour les feuilles, 49 mg/0,3g pour les racines et 36 mg/0,3g pour les rameaux tandis que chez le Sclerocarya birrea elle a été de 45 mg pour les feuilles, 38 mg/0,3g pour les racines et 43 mg/0,3g pour les rameaux. La décomposition rapide des feuilles pourrait être attribuée à la teneur relativement élevée en N et C/N de cet organe (1,26 % et 0,8 % respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea.

Tableau 21: Quantité de carbone libéré (en mg) au cours des 12 semaines d'incubation des feuilles, rameaux et racines fines de l'Acacia seyal et du Sclerocarya birrea (Sol témoin)

Figure 22: Vitesse de décomposition des organes de l' Acacia seyal et du Sclerocarya birrea dans le sol témoin (sol témoin prélevé au ranch de Niono

La quantité de carbone libérée au cours de l'incubation des sols prélevés sous le houppier est plus importante dans les sols prélevés en dehors du houppier (tableau 22).

Tableau 22: Quantité de carbone libéré (en mg) au cours des 12 semaines d'incubation des sols AS H et SB H = sol hors houppier; AS S et SB S = sol sous houppier)

Le sol prélevé sous le houppier du Sclerocarya birrea en 12 semaines d'incubation a libéré une quantité de C élevée que celle du sol prélevé sous le houppier d'Acacia seyal pour la même période, mais on n'observe pas de différence au niveau des sols en dehors des houppiers de ces 2 espèces. La quantité de litière produite par chacune pourrait expliquer cette situation ( tableau 17).

L'incubation des feuilles et des racines fines (diamètre < 2 mm) de ces 2 espèces dans les sols prélevés sous le houppier et en dehors du houppier montre toujours une décomposition plus rapide des organes de l'Acacia seyal. Le même phénomène a été également observé chez Sclerocarya birrea (figure 23).

La figure 23 montre une légère différence entre les quantités de carbone produites au cours de la décomposition des racines fines (diamètre < 2 mm) provenant des 2 espèces dans les sols prélevés sous le houppier. La quantité de carbone libéré au cours de la décomposition des racines fines dans le sol prélevé en dehors du houppier est moindre.

En plus de la qualité de la litière, la vitesse de décomposition des organes est influencée par la composition chimique du sol. Par conséquent la litière incorporée dans le sol sous le houppier est susceptible de se décomposer plus rapidement qu'en dehors du houppier.

Figure 23: Vitesse de décomposition des feuilles et racines fines de l'Acacia seyal et du Sclerocarya birrea dans les sols prélevés sous et en dehors du houppier

4.2.4. Fertilité du sol sous le houppier et en dehors du houppier

C-Total

Le taux de carbone des sols prélevés sous le houppier et en dehors du houppier de l'espèce Acacia seyal diminue des couches superficielles vers les plus profondes 50 - 100 cm (tableau 23). Ce taux diminue dans les couches de sol comprises entre 20 - 50 cm et 50 - 100 cm sous le houppier de l'Acacia seyal 1 (0,19 % et 0,11 %), tandis que sous l'Acacia seyal 2, il varie peu (0,13 % et 0,09 %) pour les mêmes horizons. En dehors du houppier pour les horizons 20 - 50 cm et 50 - 100 cm le taux de carbone varie très peu (0,13 % et 0,09 %).

Aux mois d'Août et d'Octobre 1994 le taux de carbone est plus élevé sous le houppier, soit respectivement 0,15 et 0,14 %, 0,17 % et 0,14 % pour les horizons 0 - 20 cm et 20 - 40 cm (tableau 25 et tableau 26).

Chez Sclerocarya birrea le taux de carbone est plus élevé sous le houppier qu'en dehors du houppier pour les couches de sols comprises entre 0 - 20 cm et 20 - 50 cm ; le même phénomène est observé en Août. Dans la couche de sol comprise entre 0 - 20 cm le taux de carbone est plus élevé sous le houppier qu'en dehors du houppier soit 0,23 % pour le Sclerocarya birrea 2 et 0,20 % pour le Sclerocarya birrea 1 (tableau 24 ). Pour les couches comprises entre 20 - 50 cm et 50 - 100 cm le taux de carbone est de 0,16 % et 0,10 % sous le houppier de Sclerocarya birrea 1 et 0,13 % et 0,09 % sous le houppier de Sclerocarya birrea 2.

Le taux de carbone des couches superficielles du sol sous le houppier de Sclerocarya birrea (tableau 27 et tableau 28) est plus élevé qu'en dehors du houppier. Ceci est lié à la quantité de litière sous la couronne.

pH

Les sols prélevés sous le houppier de ces 2 espèces ont parfois un pH légèrement supérieur à celui des sols prélevés en dehors du houppier. Le pH décroît des couches superficielles du sol pour connaître une hausse à partir de 140 cm (tableau 25, 26, 27 et 28). Du mois d'Août au mois d'Octobre 1994 le pH augmente pour tous les profils de sol. Ceci pourrait être dû à une libération des cations qui a eu lieu d'abord au niveau de la couche superficielle du sol suivie d'un mouvement en profondeur de ceux-ci s'ils ne sont pas absorbés par les plantes.

L'augmentation du pH au niveau des horizons profonds du sol serait liée à la faible densité des racines dans ces horizons, ce qui limite l'exploitation des éléments nutritifs par les plantes.

Phosphore assimilable

Dans les horizons 0 - 100 cm sous le houppier des 2 espèces P-ass est en général un peu plus élevé qu'en dehors du houppier tableaux 23, 24, 25, 27. Le sol sous le houppier d'Acacia seyal au niveau de cet horizon a une teneur en P-ass plus élevée que dans le sol sous le houppier de Sclerocarya birrea (tableau 23 et tableau 24).

Le P-ass diminue des couches superficielles vers les plus profondes. Cette diminution est remarquable en dessous de 180 cm de profondeur. Une comparaison de la teneur en P-ass des différents horizons de sol sous le houppier et en dehors du houppier de l'Acacia seyal en milieu et fin de l'hivernage (tableau 25 et tableau 26) montre une concentration notable de P-ass sous le houppier dans les horizons 20 cm et 180 cm, mais en dehors du houppier cette concentration est encore supérieure à celle notée précédemment.

Chez le Sclerocarya birrea pour la même période la concentration en P-ass est élevée sous le houppier (tableaux 27 et 28), en hivernage cela pour les horizons les plus profonds, mais en fin de saison de pluie le P-ass diminue sous le houppier au niveau des mêmes horizons.

La concentration relativement élevée en P-ass dans le horizons se trouvant au delà de 180 cm en dehors du houppier du Sclerocarya birrea (tableau 27 et tableau 28) serait due au fait que ces horizons ne sont pas exploités par les racines de la strate herbacée ou insuffisamment exploités par la racine pivotante de la ligneuse.

Phosphore total (P-Total)

En ce qui concerne cet élément, on ne note aucune différence entre P-total sous le houppier et en dehors du houppier chez les 2 espèces. Cette remarque reste valable pour tous les horizons. La faible variation du P-total serait en partie liée à l'historique des sols du ranch. En effet ce sont des sols développés sur des sédiments fluviatiles couverts par un dépôt éoliens.

Capacité d'Echange Cationique (CEC)

La capacité d'échange cationique est légèrement élevé sous le houppier chez les 2 espèces (tableaux 24 et 25) et pourrait être influencée par la quantité de litière, mais aussi par le fumier des herbivores et les fientes d'oiseaux. Le relèvement de la CEC au niveau des horizons profonds s'expliquerait en partie par l'historique des sols du ranch.

Magnésium, Calcium, Sodium (Mg, Ca, Na)

L'accroissement du taux de Mg, Ca, Na des horizons superficiels vers les horizons profonds pourrait s'expliquer par la texture de plus en plus fine des horizons profonds mais l'historique du sol y a aussi sa part.

Azote total (N-Total)

Le N-Total déterminé au niveau de l'horizon 0 - 20 cm est de 0,02 % sous le houppier chez les 2 espèces contre 0,01 % en dehors du houppier. Dans les horizons profonds, la teneur en N-total des sols est très faible (inférieure à 0,01 %) et se trouve au deçà de la précision des méthodes d'analyses.

Les teneurs identiques de N (0,02 %) enregistrées sous le houppier, chez les 2 espèces pourraient résulter d'une compensation entre la qualité de la litière tombée sous la couronne et sa quantité. Le faible taux de N observé dans les sols récoltés sous le houppier seront en partie liée à la période de prélèvement des échantillons de sol.

En conclusion on peut dire que l'analyse des sols prélevés sous le houppier et en dehors du houppier chez les espèces montre que l'influence de l'arbre sur la fertilité du sol est moindre au Sahel.

Tableau 23: Résultats de l'analyse chimique des sols prélevés en Novembre 1993 sous et en dehors du houppier chez l'Acacia seyal-1 et l'Acacia seyal-2

Tableau 24: Résultats de l'analyse chimique des sols prélevés en Novembre 1993 sous et en dehors du houppier chez Sclerocarya birrea-1 et Sclerocarya birrea-2

Tableau 25: Résultats de l'analyse chimique des sols prélevés en Août 1994 sous et en dehors du houppier chez l'Acacia seyal

Tableau 26: Résultats de l'analyse chimique des sols prélevés en Octobre 1994 sous et en dehors du houppier chez l'Acacia seyal

Tableau 27: Résultats de l'analyse chimique des sols prélevés en Août 1994 sous et en dehors du houppier chez Sclerocarya birrea

Tableau 28: Résultats de l'analyse chimique des sols prélevés en Octobre 1994 sous et en dehors du houppier chez Sclerocarya birrea

4.2.5. Apports des éléments nutritifs

Il est difficile d'établir un bilan complet, compte tenu du fait que :

1) Les valeurs de la biomasse de la strate herbacée sous et en dehors du houppier chez les 2 espèces utilisées dans les calculs sont des valeurs mesurées par Radersma (1994) au ranch de Niono ;

2) Les valeurs sont presque égales, ce qu'on peut expliquer par le fait que l'étude de Radersma (1994) n'ayant porté que sur une année, les résultats demeurent totalement dépendantes de la pluviosité annuelle ;

3) Ces mesures ont été corrigées par la méthode de standardisation de l'azote dans la biomasse aérienne d'un pâturage naturel avec une contribution de légumineuse de 5 % (Breman & De Ridder, 1991) pour déterminer la production annuelle de biomasse pour une pluviométrie moyenne. Dans les calculs les pertes de biomasse par la pâture, le feu et les pertes d'azote au cours de la saison sèche ont été considérées. Les pertes par la pâture et la volatilisation de l'azote ont été estimées respectivement à 35 % et 25 % (De Vries & Djiteye, 1982) et celle liée au feu à 10 % (Breman communication personnelle). La litière des rameaux ne subit qu'une perte d'azote par le feu, l'azote des racines mortes de la strate herbacée et des ligneux ne connaît presque pas de perte.

Tableau 29 et tableau 31 indiquent l'apport de matière organique et des éléments nutritifs (N et P) par la litière des organes de l'arbre, de la strate herbacée, les fientes d'oiseaux, le fumier des herbivores, les eaux de pluie, l'azote fixée par les légumineuses herbacées et ligneuses.

L'apport de matière organique au sol sous le houppier est de 635 et 740 g/m2 respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea, tandis qu'en dehors du houppier chez les 2 espèces il est de 377 g/m2. L'apport d'azote est respectivement de 7,5 g/m2 et de 3,5 g/m2. L'apport du phosphore est de 1 g/m 2 sous le houppier chez les 2 espèces contre 0,4 g/m2 en dehors de celui-ci.

La contribution de la litière des organes à l'apport de matière organique sous le houppier est de 28 % pour l' Acacia seyal et de 24 % pour le Sclerocarya birrea contre 8 % et 7 % en dehors du houppier. Ce qui se traduit par une contribution en azote de 29 % et 16 % sous le houppier contre 13 % et 7 % en dehors du houppier respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea (tableau 30 et tableau 32). En ce qui concerne le phosphore la contribution de la litière des organes des arbres a été de 15 % et 10 % sous le houppier contre 9 % et6 % en dehors du houppier respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea.

Cette comparaison entre les 2 espèces ligneuses montre une contribution importante de la légumineuse en éléments nutritifs sous le houppier. En effet on enregistre 2 fois d'azote sous le houppier de la légumineuse.

La contribution relative de la litière de la strate herbacée dans l'apport de matière organique est de 53 % et 60 % respectivement sous le houppier de l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea tandis qu'en dehors du houppier de ces 2 espèces elle est de 92 % et 93 %. La contribution de cette litière de la strate herbacée dans l'apport azoté est de 42 % et 54 % respectivement sous le houppier de l'Acacia seyal et du Sclerocarya birrea et en dehors de 77 % et 85 %.

La litière de la strate herbacée apporte plus d'azote que de matière organique que celle des organes de l'arbre. En ce qui concerne le phosphore son apport par la litière de la strate herbacée sous le houppier est de 44 % et 48 % respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea et en dehors du houppier il est de 86 % et 90 %.

L'apport relatif des éléments nutritifs et de la matière organique par la litière de la strate herbacée est supérieure à celle de la litière des organes de l'arbre sous le houppier et en dehors du houppier. On constate qu'en dehors du houppier l'essentiel des éléments nutritifs est apporté par la litière de la strate herbacée.

Tableau 29: Apport annuel de matière organique et d' éléments nutritifs en g/m2 sous et en dehors du houppier chez l'Acacia seyal

Tableau 30: Contribution de la litière de l'arbre et de la litière de la strate herbacée à l'apport de matière organique et d'éléments nutritifs en % sous et en dehors du houppier chez l'Acacia seyal

Tableau 31: Apport annuel de matière organique et d'éléments nutritifs en g/m2 sous et en dehors du houppier chez Sclerocarya birrea

Tableau 32: Contribution de la litière de l'arbre et de la litière de la strate herbacée à l'apport de matière organique et d'éléments nutritifs en % sous et en dehors du houppier chez Sclerocarya birrea

4.3. Bilan hydrique

4.3.1. Pluviosité

Le tableau 33 indique la pluviométrie de 1993 et 1994 au ranch de Niono. En 1994 les observations pluviométriques ont connu une interruption au ranch, ce qui nous a amené à compléter nos données à partir de celles de la station météorologique de Niono. En 1994 la pluviométrie a été de 565 mm contre 280 mm en 1993.

Tableau 33: Pluviosité au ranch de Niono en 1993 - 1994

4.3.2. Ruissellement d'eau de pluie sur tronc (Stemflow)

La figure 24 et le tableau 34 indiquent la quantité moyenne mensuelle du stemflow en 1994 par espèce.Le stemflow augmente avec la quantité mensuelle de pluie et pour les deux espèces. Il est important au mois de Juillet et Août, soit 170 litres et 189 litres pour l'Acacia seyal et 339 litres et 390 litres pour le Sclerocarya birrea.

Pour les autres mois de l'hivernage le stemflow a été supérieur chez le Sclerocarya birrea. Ce stemflow rapporté à la surface de projection du houppier représente environ 2 % de la pluviosité totale de l'année en 1994.

Figure 24: Quantité de pluies ruisselée sur le tronc (litres/arbre/mois) : Acacia seyal et Sclerocarya birrea 1994

Tableau 34: Quantité moyenne mensuelle du stemflow par espèce (en litres)

4.3.3. Quantité d'eau de pluie passant à travers la couronne de l'arbre

Le tableau 35 et la figure 25 indiquent la pluviosité sous lehouppier et en dehors du houppier. L'analyse des résultats sur la pluviosité montre que celle-ci est supérieure en dehors du houppier. La valeur moyenne de la quantité d'eau qui atteint le sol sous le houppier représente 90 % de la pluviosité totale en dehors du houppier. La quantité d'eau de pluie tombée sous le houppier, au début de l'hivernage est variable suivant les individus d'une même espèce et entre les espèces. Cela est dû au fait que d'une part les premières pluies sont toujours accompagnées de vents violents et d'autre part, qu'en cette période les arbres portent très peu de feuilles. Quand les pluies sont réguliers (Juillet - Août) l'eau qui tombe sous le houppier est d'environ 90 % (tableau 35).

Figure 25: Quantification de l'eau de pluies tombée sous et en dehors du houppier (mm/mois): Sclerocarya birrea et Acacia seyal

Tableau 35: Pluviosité en mm sous et en dehors du houppier chez l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea

4.3.4. Evaporation sous et en dehors du houppier (microlysimètre)

La figure 26 montre que la vitesse de l'évaporation de l'eau du sol après une pluie varie suivant qu'on s'éloigne du jour de la pluie. Pendant les deux premiers jours qui suivent la pluie, la quantité d'eau évaporée demeure relativement élevée, elle diminue les 2 jours suivants avant de se stabiliser à partir du 5ème jour.

Figure 26: Evaporation en g/jour sous et en dehors du houppier en Octobre 1994

Sous le houppier de l'Acacia seyal, l'évaporation journalière se situe entre 1,3 et 1,4 mm les 2 premiers jours, puis diminue de moitié le 3ème jour avant de se stabiliser à 0,2 mm/jour les jours suivants.

En dehors du houppier on enregistre une évaporation de 2 mm/jour les 2 premiers jours, puis chute à environ 1 mm/jour dès le 3ème jour à partir duquel elle ne subit pratiquement plus de variation (0,2 mm/jour).

L'évaporation sous le houppier de Sclerocarya birrea pour les 2 premiers jours est d'environ 2 mm/jour et 1,5 mm/jour (respectivement le 1er jour et le 2ème jour) ensuite diminue et se stabilise à environ 0,2 mm/jour à partir du 5ème jour.

L'analyse de ces résultats permet de dire que l'évaporation est plus élevée en dehors du houppier et que la différence de la vitesse de l'évaporation de l'eau sous le houppier des 2 espèces pourrait être lié à la densité des feuillages et au port de l'arbre qui détermine la circulation de l'air sous le houppier.

4.3.5. Evolution de l'humidité superficielle du sol (mesure avec Trase) sous et en dehors du houppier

L'humidité superficielle du sol a été mesurée suivant la méthode décrite au paragraphe 3-3-2.

Chez les 2 espèces, l'humidité volumique du sol sous et en dehors du houppier diminue progressivement durant les 4 premiers jours suivant une pluie (figure 27). Elle se stabilise après autour de 1,3 % ; 2,2 % et 1,5 % respectivement sous le houppier de l'Acacia seyal, du Sclerocarya birrea et en dehors de leur houppier.

Figure 27: Evolution de l'humidité volumique (%) sous et en dehors du houppier en Octobre 1994

Chez l'Acacia seyal l'humidité volumique de la couche superficielle du sol varie très peu durant les 2 premiers jours suivant une pluie, mais entre le 2ème jour et le 4ème jour elle est d'environ 4 % et ensuite se stabilise à 1,3 %. En zone hors du houppier au cours des 3 premiers jours suivant la pluie, l'humidité volumique diminue à 2,1 %. Cette diminution devient important les 4ème et 5ème jours, soit environ 4 %.

L'humidité volumique diminue de 2,1 % sous le houppier de Sclerocarya birrea entre le 1er jour et le 2ème jour et 0,5 % entre le 2è jour et le 3ème jour. Cette réduction de l'humidité volumique est importante entre les 4ème et 5ème jours (environ 6,7 %). En traduisant cette humidité volumique de la couche superficielle du sol (0 - 10 cm) en volume d'eau perdue par évapotranspiration, on obtient 2 mm/m2/jour et 3 mm/m2/jour respectivement sous le houppier et en dehors du houppier des 2 espèces du 11 au 16 Octobre 1994.

Quatre jours après la pluie l'humidité volumique des couches superficielles du sol sous le houppier et en dehors du houppier est plus ou moins identique.

4.3.6. Evolution de l'humidité volumique en profondeur sous et en dehors du houppier

L'humidité volumique en profondeur sous et en dehors du houppier a été déterminée suivant la méthode décrite au paragraphe 3-3-3.

Les figures 28, 29, 30 et 31 indiquent l'évolution de l'humidité du sol sous le houppier et en dehors du houppier chez les 2 espèces. Au début de l'hivernage l'humidité des couches superficielles est plus réduite en dehors du houppier mais en octobre on observe le contraire. Cela est dû à l'effet de la température élevée à la surface de sol au début de l'hivernage en dehors du houppier.

Pendant le mois de Juin sous le houppier et en dehors du houppier l'humidité des couches de sol 50 - 150 cm est plus importante que dans les couches superficielles. Après cette période l'humidité du sol au niveau de l'horizon (50 - 150 cm) est plus faible que celle des couches superficielles.

En ce qui concerne l'horizon 150 - 300 cm, le taux d'humidité est plus élevé sous le houppier qu'en dehors du houppier. L'humidité réduite des couches superficielles de sol est due au fait qu'en cette période une fraction importante des eaux de pluies est évaporée tandis qu'en période de pluie régulière cette même couche a une teneur en eau plus élevée car l'infiltration de l'eau est lente à cause de la texture plus fine des horizons profonds. La faible teneur en eau de l'horizon 50 - 150 cm pourrait être due à une forte densité des racines. Dans les horizons beaucoup plus profonds où il y a très peu de racines des végétaux, l'exploitation de l'eau est relativement réduite.

Figure 28: Evolution du front d'humectation en mm: Acacia seyal sous houppier

Figure 29: Evolution du front d'humectation en mm: Acacia seyal en dehors du houppier

Figure 30: Evolution du front d'humectation en mm: Sclerocarya birrea sous houppier

Figure 31: Evolution du front d'humectation en mm: Sclerocarya birrea en dehors du houppier

4.3.7. Indication relative de l'exploitation de l'eau par l'arbre : Etude du flux de sève brute

Le flux de sève brute dans les racines est mesuré par la méthode du bilan thermique.

Les figures 32, 33 et 34 indiquent le flux de sève dans les racines latérales et les racines pivotantes suivant les différentes périodes de l'année.

La figure 32 montre qu'au cours de la saison sèche les racines latérales de l'Acacia seyal ne sont pas fonctionnelles car le flux de sève brute mesuré dans ces racines est presque nul (confondu avec l'axe des abscisse).

Figure 32: Comparaison du flux de sève brute dans la racine pivotante et la racine latérale d'Acacia seyal du 1er au 03 Janvier 1994

Pour la même période les flux de sève brute mesurés dans la racine pivotante montrent des valeurs maximales (10 à 12 g/heure/ à 13 h et minimales au cours de la nuit (figure 32). Le pompage de l'eau des couches profondes du sol par la racine pivotante, malgré sa faiblesse permet à l'arbre d'assurer certaines fonctions physiologiques pendant la période sèche.

Au mois de Juillet les racines latérales sont fonctionnelles et les valeurs mesurées de flux de sève brute sont d'environ 500 g/heure entre 13 h et 14 h et de moins de 50 g/h la nuit. A cette période de l'hivernage, l'horizon 0 - 50 cm où se trouve la majorité des racines latérales est suffisamment humide, ce qui leur permet d'assurer leur fonction de transport d'eau et d'éléments nutritifs (figure 33). La figure 34 présente le flux de sève brute dans la racine pivotante et d'une racine latérale de Sclerocarya birrea en fin de saison de pluie. A ce moment la racine pivotante assure une partie de l'alimentation hydrique avec un débit maximal de 80 g/h entre 12 et 14 h. La racine latérale montre un débit plus élevé (180 g/h entre 12 h et 14 h). Le flux de sève au cours de la nuit est d'environ 30 g/h et 10 g/h respectivement pour la racine latérale et la racine pivotante.

Figure 33: Flux de sève brute dans une racine latérale de l'Acacia seyal du 22 au 27 Juillet 1994

Figure 34: Comparaison du flux de sève brute dans la racine pivotante et la racine latérale du Sclerocarya birrea du 05 au 08 Septembre 1993

Pour ces auteurs la quantité d'eau remontée par capillarité en période sèche des couches profondes vers les couches superficielles est faible environ 20 - 30 mm/an et ne permet pas aux racines fines superficielles de survivre. Ainsi les 2 espèces étudiées ayant la majorité des racines fines dans l'horizon superficiel l'alimentation hydrique ne pourrait être assurée que par la racine pivotante qui exploite les horizons plus profonds. En saison de pluie les 2 types de racines assurent l'alimentation hydrique, mais le flux de sève brute mesuré dans les racines latérales est supérieur à celui de la racine pivotante.

Le flux de sève brute élevé dans les racines latérales en hivernage est lié d'une part à la forte densité des racines fines dans les horizons superficiels et d'autre part à la grande disponibilité de l'eau du sol, des facteurs mésologiques et de l'état phénologique de l'arbre.

4.3.8. Bilan hydrique

Un bilan hydrique complet sera difficile à établir en raison notamment du manque de données sur le ruissellement et de suffisamment de donnée sur l'évaporation sous et en dehors du houppier, mais plutôt le suivi de l'évolution de la teneur en eau du sol.

Evolution de la teneur en eau du sol sous le houppier et en dehors du houppier de

l'Acacia seyal et Sclerocarya birrea

Les figures 35 et 36 présentent la teneur du sol en eau sous le houppier et en dehors du houppier pour les horizons 50 cm, 160 cm et 260 cm pour les 2 espèces.

- Acacia seyal : L'horizon 0 - 50 cm a une teneur en eau beaucoup plus faible que celle des couches profondes. Durant toute la phase de croissance végétative le sol sous le houppier à une teneur en eau qui est légèrement supérieure à celui situé en dehors de la couronne, mais enfin de saison on observe l'inverse. Le faible stock d'eau de la couche 0 - 50 cm pourrait s'expliquer d'une part, par la présence du maximum de racines fines de l'arbre et de la strate herbacée se trouvant dans cette zone ( Soumaré & al, 1994), d'autre part par le fait que la texture de cet horizon est plus grossière que les couches profondes.

L'horizon 160 cm a un stock en eau toujours supérieur à la quantité trouvée à l'horizon 50 cm en raison de la faible densité des racines fines qui n'assurent par conséquent qu'un approvisionnement réduit en eau de la plante. On note également qu'en Octobre le stock d'eau en dehors du houppier est relativement élevé.

L'horizon 260 cm montre un stock en eau beaucoup plus élevé qu'on en rencontre dans les couches supérieures, à cause sans doute d'une exploitation réduite de cette zone par les racines. Seule la racine pivotante chez l'Acacia seyal peut exploiter ces couches profondes. La teneur en eau des horizons sous houppier est légèrement plus élevée durant la période des pluies, ce qu'on peut expliquer par un apport d'eau de pluie par le stemflow et la réduction de l'évaporation par l'ombrage. Après la saison des pluies (en Octobre) on observe l'inverse, suite à l'arrêt de la croissance des herbacées annuelles et à une absorption d'eau par l'arbre pour assurer sa survie.

Figure 35 : Evolution du stock hydrique de différents horizons du sol sous et en dehors du houppier Acacia seyal au ranch de Niono en 1994.

Sclerocarya birrea

Chez le Sclerocarya birrea nous avons observé les mêmes phénomènes que chez l'Acacia seyal à la différence, les sols sous et en dehors du houppier de ce dernier ont environ le même stock en eau à l'horizon 260 cm. L'explication qu'on peut donner en est que la racine pivotante de Sclerocarya birrea est moins profonde, dépassent rarement les 240 cm. Les quantités d'eau sous et en dehors du houppier de l'Acacia seyal sont supérieures à celle enregistrées chez le Sclerocarya birrea. Deux raisons peuvent être avancées pour justifier cet état de fait :
- Le mode d'utilisation de l'eau pour la strate herbacée
- La quantité d'eau de pluie ayant traversé la couronne.

Figure 36: Evolution du stock hydrique de différents horizons du sol sous et en dehors du houppier Sclerocarya birrea au ranch de Niono en 1994.

Conclusion

Pendant la période pluvieuse, malgré l'exploitation des ressources hydriques par la strate herbacée et les arbres, la réserve en eau demeure relativement élevée sous le houppier. La saison des pluies terminée, l'arbre a recourt à sa racine pivotante pour puiser l'eau des couches profondes et assurer ainsi sa survie. Il est évident que le niveau d'exploitation de cette réserve hydrique profonde dépend de la profondeur de l'enracinement de celle-ci. Ce qui explique que sous le Sclerocarya birrea le stock hydrique de la couche profonde non exploitée par la racine pivotante de cette espèce est identique à celui en dehors du houppier.

4.4. Interception de la Radiation Photosynthétique Active (PAR) par la couronne de l'arbre

Les mesures de PAR sous le houppier et en dehors du houppier permettent de mieux appréhender la compétition entre l'arbre et la strate herbacée ou une culture poussant sous sa couronne.

4.4.1. Développement de la surface foliaire

Le tableau 36 présente l'évolution de la biomasse foliaire et celle de la surface foliaire chez les 2 espèces ligneuses pour la période du mois de Juin à Juillet 1994.

Tableau 36: Evolution de la surface foliaire en m2 chez l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea en 1994

De Juin à Juillet la biomasse foliaire moyenne par arbre a passé de 1,23 kg à 11, 8 kg et de 1,03 kg à 10 kg. La surface foliaire augmente dans le même ordre de grandeur. Pour les deux espèces on observe en début d'hivernage un développement rapide des feuilles. Les valeurs présentées doivent être considérées avec prudence car l'étude a porté sur des individus et sur une période relativement courte.

4.4.2. Interception de la radiation solaire par la couronne de l'arbre

Les résultats portant sur la radiation solaire transmise sous la couronne des 2 espèces présentés dans les figures 37, 38 et 39 montre que la quantité de radiation transmise sous la couronne diminue avec le développement des feuilles. Cette diminution est de l'ordre de 30 à 65 % pour le Sclerocarya birrea et de 20 % à 50 % pour l'Acacia seyal pour la période d'Avril à Juillet 1994. Les figures 37 et 39 nous montrent que les arbres projettent leur ombrage assez loin du tronc le matin à l'Ouest et le soir à l'Est. A ces moments de la journée, la radiation transmise est minimale à la limite Est et Ouest de la couronne.

La radiation sous la couronne de l'Acacia seyal diminue de 20 % à 50 % en Avril - Juillet en milieu de la journée (figure 37 et 38). Cette diminution s'explique par le fait qu'en Avril l'Acacia seyal au ranch de Niono est défeuillé et donc seules les branches et le tronc interceptent une partie de la radiation tandis qu'en Juillet, période de feuillaison, la PAR transmise près du tronc est d'environ 50 %.

Sous la couronne du Sclerocarya birrea à 12 heures la radiation transmise diminue de 30 % à 65 % en Avril - Juillet (figure 39).

Le Sclerocarya birrea en Avril au ranch de Niono est également défeuillé, donc seules les branches et le tronc interceptent une partie de la PAR. Un mois après le démarrage de la feuillaison (Juin) la radiation transmise sous la couronne est de 60 % et 2 mois après le début feuillaison, la PAR transmise sous la couronne est de l'ordre de 35 %.

En conclusion on peut dire que l'interception de la radiation solaire par la couronne évolue dans le même sens que le développement de la surface foliaire. Elle est d'autant plus élevée qu'on se rapproche du tronc, et selon qu'il s'agit du Sclerocarya birrea ou de l'Acacia seyal.

Figure 37: Evolution de l'intensité de la radiation sous et en dehors du houppier suivant les directions Est-Ouest et Nord-Sud: Acacia seyal

Figure 38: Evolution de la radiation sous et en dehors du houppier en fonction du développement des feuilles : Acacia seyal

Figure 39: Evolution de l'intensité de la radiation sous et en dehors du houppier suivant les directions Est-Ouest et Nord-Sud: Sclerocarya birrea

5. Discussions

L'analyse de résultats de la caractérisation des arbres, la phénologie et la production des feuilles indique que les 2 espèces sont caducifoliées.

L'Acacia seyal et Sclerocarya birrea perdent tous les deux leurs feuilles en saison sèche. La chute des feuilles commence enfin de saison de pluie et s'intensifie pendant la saison sèche froide. Enfin de saison sèche froide et début de saison sèche chaude ces 2 espèces sont totalement défeuillées. Selon Poupon (1979) dans la zone sahélienne, l'humidité de l'air et la disponibilité en eau déterminent la chute des feuilles. C'est ainsi qu'au Nord du Cameroun, le Sclerocarya birrea est décrit comme une espèce détectrice de l'humidité de l'air (Seghieri, 1990 ; GROUZIS et SICOT (1980) et les premières pluies font apparaitre les nouvelles feuilles. L'Acacia seyal qui est classé parmi les espèces ligneuses semi-sempervirentes (Breman et Kessler, 1995) devient caducifolié après une année très sèche (Cisse, 1980).

Cette chute totale des feuilles de l'Acacia seyal a été signalée par Hiernaux et al (1992). Ces auteurs ont classé cette espèce parmi les espèces ligneuses à feuillaison brève. Seghieri (1990) signale que la phénologie de certaines espèces ligneuses varie avec la disponibilité en eau du site. Elles peuvent être sempervirentes quand l'humidité est suffisante toute l'année mais deviennent semi-sempervirentes ou caducifoliées sur les sites secs.

La phénologie observée chez les 2 espèces ligneuses doit être analysée avec prudence compte tenu du fait que le suivi phénologique n'a pas été fait sur une population d'individus, mais plutôt sur quelques individus adultes. La phénologie peut varier suivant la texture du sol, la situation topographique et la zone agro-écologique, Cette phénologie pourra avoir ainsi une influence sur la température du sol sous le houppier. Ainsi la température des couches superficielles du sol sous la couronne varie plusque celles des couches profondes suivant que les arbres portent des feuilles ou non.

La baisse de la température au cours de la saison de croissance sous le houppier (figure 16) pourrait être en rapport avec le développement des feuilles de l'arbre. La présence des feuilles augmente l'interception de la radiation solaire et reduit la température de l'air.

Tiedemann et Klemmedson, (1973) ; Kelly et Walker (1976) ; Shan Karnarayan et al, (1989) ; Breman et Kessler, (1995) signalent aussi que sous le houppier une réduction de la température jusqu'à 10º dans les couches superficielles de sol tandis que dans les couches de sol de 30cm de profondeur, les températures sont moins influencées.

Selon Belsky et al (1989) en dehors du houppier la température des couches superficielles est influencée par la strate herbacée.

L'influence de la strate herbacée sur la température du sol dépend de son recouvrement et que toute rédution de la couverture de la strate herbacée annuelle pourra entraîner une augmentation de la température du sol (Tiedemann et Klemmedson, 1977).

Ce comportement caducifolié de ces 2 espèces a influencé l'interception de la radiation solaire sous leur couronne (figures 38 et 39 ).

Chez l'Acacia seyal la reduction de 50 % de la radiation solaire transmise sous sa couronne en hivernage a été observée sous le Vetellaria paradoxa (Kessler, 1992) et des arbres de la savane en feuillaison (Belsky et al, 1989). Sous la couronne de Sclerocarya birrea la valeur mesurée 35 % de la radiation solaire est inférieure à celle enregistrée sous le Vetellaria paradoxa en plaine feuillaison et supérieure à celle observée sous le Parkia biglobosa (20 %) en pleine feuillaison (Kessler, 1992). Les 35 % de radiation transmise sous la couronne de Sclerocarya birrea est voisine de celles trouvées par Ovalle et AVANDANO (1988) pour l'Acacia caven.

D'une manière générale la radiation transmise sous la couronne est de l'ordre de 35 à 50 % pour les 2 espèces en juillet au ranch de Niono, valeurs proches de celles trouvées par Vetaas, (1992) soit 40 à 55 % de radiation transmise sous la couronne des arbres en saison sèche. La forme de la couronne intervient dans l'interception des radiations et explique la différence qu'on peut noter entre les 2 espèces à ce point de vue. Cette influence de la forme de la couronne sur l'interception de la radiation a été illustrée par une étude concernant le Parkia biglobosa dont la couronne est très étendue et le Vitellaria paradoxa avec une couronne érigée.

La plupart des espèces ligneuses au Sahel ont leur feuillaison maximale pendant la période de croissance des cultures et des espèces herbacées ; d'où une réduction de la radiation solaire reçue par les espèces herbacées ou les cultures sous la couronne. Par contre la réduction de la radiation sous le houppier crée des conditions favorables au développement de certaines espèces herbacées dites Scyaphiles telles que Brachiaria ramosa, Achyranthes argentea. L'ombrage créé par la couronne des arbres peut avoir aussi une influence négative sur les cultures, c'est ainsi par exemple qu'au Burkina Faso on a noté que la production de grains de sorgho sous la couronne du Parkia biglobosa (néré) a baissé de 30 à 100 % par rapport au reste du champ (Kapp, 1988).

L'apport des éléments nutritifs est essentiellement constitué de l'apport de fientes d'oiseaux, de l'eau de pluie et de la composition de la litière. L'apport des frientes doiseaux varie d'un pied à un autre et d'une espèce à une autre.

La grande variabilité de l'apport de fientes d'oiseaux au cours de l'année pourrait être liée à l'importance du peuplement en oiseaux et de l'importance de l'alimentation disponible nécessaire pour le maintien de ces oiseaux. Il est également utile de tenir compte des caractères des oiseaux (oiseaux migrataires ou sédentaires). D'autres facteurs peuvent intervenir dans la variabilité de la production tels que la taille des arbres étudiés, la présence ou l'absence des feuilles pouvant influencer le choix des oiseaux pour se poser, se reposer ou se reproduire.

La contribution des eaux de pluies ayant traversée la couronne dans l'apport des éléments nutritifs est important chez l'Acacia seyal que sous le Sclerocarya birrea. Cette différence entre les 2 espèces peut être liée au lessivage des feuilles.

Pour le stemflow le contraire est observé et ceci pourrait être en ralation avec la dégradation de l'écorce sur le tronc et la présence de temps à autre de termite et de différents exsudats sur le tronc.

Au cours de cette étude il a été observé que l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea perdent totalement leurs feuilles en saison sèche. La contribution des feuilles dans la composition de la litière est variable (tableau 12). La litière qui tombe en ce moment de fin d'hivernage rentre dans les processus de décomposition sans subir beaucoup de perte. Elle est fonction des conditions du site (topographie, texture et la disponibilité de l'eau), c'est la raison pour laquelle elle connaît des variations intra-spécifiques. Les feuilles qui tombent en saison sèche peuvent connaître des pertes par le broutage ou le feu. La chute des fleurs aussi se passe en saison sèche et peut également connaître des pertes par l'action des animaux. Les fruits légers et déhiscents de l'Acacia seyal peuvent être emportés par le vent ou broutés par les animaux.

A cause de leur poids les fruits de Sclerocarya birrea restent sous le houppier de l'arbre mais ils sont consommés par les animaux (bovins et petits ruminants). La chute des fruits de Sclerocarya birrea correspond à la fin de saison sèche où les parcours naturels ont une disponibilité fourragère faible. Son avantage tient au fait qu'avec l'installation des pluies les pulpes des fruits sont intégrés dans le processus de décomposition. Les composantes de la litière dont la chute ne pourrait être liée à la phénologie de l'arbre sont des rameaux. Ces organes de l'arbre peuvent tomber à tout moment de l'année et sont rarement transportés par le vent ni broutés par les animaux. La source de perte pour ces organes demeure liée au feu et à l'homme.

La plupart des espèces ligneuses en zone sahélienne portent de nouvelles feuilles en début de saison de pluie, période où la disponibilité fourragère de la strate herbacée est très faible, mais au même moment, la strate ligneuse est exploitée par les animaux.

Cette exploitation, rendue sévère par l'intervention des bergers avec la pratique d'émondage, fournit aux animaux une fraction importante des feuilles.

En cette période de pénurie, le Sclerocarya birrea est souvent mutilé à cause de ces fruits ou de ces feuilles. Cette exploitation des fruits ou des feuilles comme fourrage ou à d'autre fin est de nature à réduire la quantité de litière et par conséquent une restitution au sol limitée des éléments nutritifs.

En zone semi-aride l'apport de litière souterraine est probablement important, dû notamment à la mortalité des racines fines desséchées au niveau des couches superficielles (Breman & Kessler, 1995). En effet la litière des racines fines est à l'abri des différentes pertes et peut donc ainsi contribuer à l'enrichissement du sol. L'exploitation de l'arbre peut réduire sa contribution dans l'apport en matière organique et en éléments nutritifs au sol grâce à la litière.

Le recyclage interne des éléments nutritifs (mobilisation) est sans doute l'une des voies de réduction des pertes de ces éléments et permet à la plante d'accumuler une quantité importante d'éléments nutritifs dans ces organes vivaces. La mobilisation de l'azote des feuilles chez les 2 espèces (44 à 48 %) est plus élevée que la valeur moyenne (environ 40 %) observée par Breman & Kessler, (1995) chez les espèces ligneuses en zone sahélienne.

Pour le phosphore au niveau des feuilles, la mobilisation est de 65 % pour l'Acacia seyal et 70 % pour le Sclerocarya birrea contre une valeur moyenne de 70 % pour les espèces ligneuses en zone sahélienne (Breman & Kessler, 1995). L'Acacia seyal , légumineuse fixatrice d'azote a montré une faible mobilisation de l'azote (44 %) au niveau des feuilles contre 48 % pour le Sclerocarya birrea, non légumineuse. Cette tendance portant sur la mobilisation de l'azote des feuilles âgées avant leur chute vers d'autres organes vivants a été également observée au Botswana chez les légumineuses ligneuses fixatrices d'azote et les non légumineuses ligneuses (Tolsman, 1989).

La mobilisation du phosphore dans les feuilles avant leur chute vers d'autres organes est plus importante que dans le cas de l'azote. Cela a été également observé par Tolsman, (1989) au Botswana.

L'analyse chimique des fleurs récoltées sur l'arbre et celle de la litière ne montre pas de différence significative, ce qui permet de conclure que la mobilisation de N et de P des fleurs vers d'autres organes est insignifiante.

Ce processus de mobilisation des éléments nutritifs permet à l'arbre de stocker une fraction des éléments absorbés pour être utilisés pour la formation des fleurs, fruits ou les nouvelles feuilles. Cette réduction des pertes en éléments nutritifs se fait en faveur de l'arbre.

Le recyclage externe des éléments nutritifs se fait en grande partie par la litière, laquelle est essentiellement composée de feuilles 73 % et 43 % respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea. La contribution des fleurs et fruits dans la composition de la litière est très variable (exemple les fruits 42 % pour le Sclerocarya birrea et 1 % pour l'Acacia seyal). Les racines fines avec un taux de turn-over de 50-75 % (Kummerow & al, 1977) contribuent également au recyclage des éléments nutritifs, la litière des racines fines ne connaissant presque pas de perte.

L'analyse chimique des différentes composantes de la litière montre que les organes de l'Acacia seyal légumineuse fixatrice ont une teneur en éléments nutritifs beaucoup plus élevée que chez le Sclerocarya birrea non légumineuse. Ces observations sont conformes à celles trouvées par Breman et De Ridder (1991) .

Les fruits de l'Acacia seyal ont une teneur relativement plus élevée en azote suivis des fleurs, des feuilles et des rameaux. Chez le Sclerocarya birrea ce sont les fleurs qui ont le taux d'azote le plus élevé suivies des feuilles et des rameaux. La teneur des organes en phosphore est faible pour tous les organes chez les 2 espèces.

L'incubation de la litière comportant les différents organes dans des sols a montré que les feuilles se décomposent plus rapidement suivies des racines fines et des rameaux. Une comparaison de la vitesse de décomposition des organes montre que les organes de l' Acacia seyal se décompose plus vite que ceux du Sclerocarya birrea.

Des résultats similaires ont été obtenus par Radersma en 1994 en incubant les mêmes types d'organes prélevés sur les mêmes espèces dans les mêmes types de sol et dans des conditions environnementales similaires aux nôtres.

La différence dans la vitesse de décomposition des organes ne peut dépendre que de la qualité de la litière. Celle-ci est liée à la teneur de la litière en éléments nutritifs tel que N, P le rapport C/N, N/P et le taux de lignine (Breman et Kessler, 1995). La décomposition rapide des feuilles pourrait être attribuée à la teneur élevée en N de cet organe (1,26 % et 0,8 % repectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea. L'exploitation des organes (feuilles, fleurs, fruits) par l'homme ou par les animaux contribue de façon importante quelquefois la quantité d'éléments nutritifs recyclée. Les feux de brousse peuvent occasionner la volatilisation de l'azote tandis que le phosphore et le potassium restent, mais en ce moment sous l'action du vent cette cendre peut être égalment transportée dans des zones plus éloignées.

Concernant la teneur des sols sous et en dehors du houppier en éléments nutritifs, on observe pas de différence.

Pour l'azote des résultats similaires concernant ces 2 espèces ligneuses dans des conditions identiques ont été obtenus par plusieurs (Garcia - Moya et Mc Kell, 1970 ; Ahuja et al, 1978 ; Nair, 1984 ; Belsky et al, 1989 ; Drechsel et al, 1991). En effet dans la zone sahélienne le potentiel fixateur des espèces d' Acacia seyal est probablement limité par l'insuffusance de P disponible (Dommer Gues, 1987 ; Duccusso, 1991 ; Miettinen et al 1992). Hingston et al, 1982 signalement qu'une application du phosphore stimule hautement la fixation d'azote.

Les résultats se rapportant à la distribution spaciale des pluies, montre que la fraction de pluie interceptée par la couronne de ces 2 espèces représente environ 10 % de la pluviosité totale en dehors du houppier dont 2 % arrive au sol sous forme de stemflow. Sous la couronne de l'Eucalyptus melanophloia en zone semi-aride en Australie, l'interception est d'environ 11 % (Prebble et Stirk, 1980) et 13 % sous la couronne de l'Acacia aneura aux Etats-Unis (Helvey et Patric, 1965 ; Pressland, 1973). Ces différentes estimations de l'interception des eaux de pluie par la couronne d'un arbre montrent qu'elle varie suivant les espèces et les znes agro-écologiques. Elles est variable aussi suivant que l'arbre se trouve sans feuilles, en début de feuillaison ou en pleine feuillaison (Tiedemann et al 1980).

Au mois de mai la quantité de pluie ayant traversé la couronne de Sclorocarya birrea 1 (124 %) dépasse la pluviosité en dehors du houppier. Breman et Kessler, (1995) expliquent cette situation par l'interception latérale de la pluie par la couronne durant une averse intense, surtout lorsque celle-ci est assocciée à un grand vent.

La fraction de pluie apportée sous le houppier par le steemflow chez ces 2 espèces (2 %) est voisin des valeurs 2-5 % chez plusieurs Eucalyptus en zone semi-arides (Poore et Fries, (1985).

Cette valeur de 2 % obtenue est comprise entre les valeurs 0-20% signalées par Breman & Kessler (1995) pour la zone soudano-sahélienne. Selon ces auteurs des valeurs plus élevées peuvent être observées chez les espèces ayant un port en forme d'entonnoir, un tronc lisse avec un bois dur (en citant comme exemple l'Acacia seyal). La faiblesse du stemflowchez l'Acacia seyal au cours de notre étude pourrait être liée à l'intensité de la pluie. Cette influence de l'intensité de la pluies sur le stemfloow a été mise en évidence par Prebble & Stirk (1980) dans la zone semi aride de l'Australie sous le houppier de l'Eucalyptus melanophoia. Le stemflow chez cette espèce représente 0,6 % de la pluviosité; mais cette valeur peut s'élever jusqu'à 5 % avec une pluie d'une intensité de 30 mm/heure.

Quant à l'évolution de la teneur en eau du sol sous et en dehors du houppier (figure 35), en comparaison avec des données dans d'autres zones semi-arides de l'Afrique il a été constaté que l'humidité du sol sous le houppier de l'Acacia tortillis durant la saison de pluie est supérieure à celle de la zone en dehors du houppier surtout pour les couches superficielles du sol (Prebble et Stirk, 1980). Le taux de matière organique sous le houppier, le stemflow et un effet de l'ombrage peuvent être responsable d'une telle situation. L'observation du phénomène inverse au niveau des horizons profonds après l'arrêt de la croissance de la strate herbacée a mis en évidence que l'eau des couches de sol profondes est mieux utilisée en présence de l'arbre en comparaison avec la zone à strate herbacée. (Prebble et Stirk,1980). Cette eau des couches de sol profondes est intensément exploitée en présence d'une forte densité d'arbres une fois aue les couches superficielles de sol deviennent sèches (Eastham et al 1990). Ceci a été vérifié par les mesures de flux de sève brute en saison sèche, puisqu'en cette période, seule la racinepivotante absorbe de l'eau des couches profondes (figure 32) pour assurer la survie de l'arbre.

6. Conclusion et perspectives

La présente étude n'a pu porter que sur une population d'arbre mais plutôt sur les individus adultes et isolés des 2 espèces représentatives du Sahel. Nous pensons, malgré cette insuffisance avoir atteint tout au moins en partie, les objectifs que nous, nous étions fixés en abordant cette étude.

Les deux espèces étudiées dans la région de Niono sont caducifoliées.

La restitution des éléments nutritifs au sol se fait en grande partie par la litière, laquelle est essentiellement composée de feuilles 73 % et 43 % respectivement pour l'Acacia seyal et le Sclerocarya birrea. La longue période de saison sèche occasionnant la mortalité de la majorité des racines fines contribue aussi à augmenter la quantité de litière sous le houppier. Les fientes d'oiseaux et les eaux de pluie ont un apport appréciable des éléments nutritifs sous le houppier.

Aussi l'apport d'éléments nutritifs sous le houppier est 2 fois plus élevée qu'en dehors du houppier, même si les résultats de l'analyse chimique des sols ne montrent pas une différence significative. Aussi nous pouvons conclure que l'influence de l'arbre sur la fertilité du sol est restreinte dans le Sahel. Pour appréhender davantage le rôle de l'arbre dans la fertilité du sol, il conviendra donc de procéder à d'autres prélèvements de sols sous et en dehors du houppier en début d'hivernage puisqu'avec les premières pluies les processus de minéralisation de la matière organique sont déclenchés.

L'étude de l'influence de l'arbre sur le bilan hydrique du sol a montré une forte teneur en eau sous le houppier en saison de pluie pour tous les horizons, que nous avons attribuée au stemflow, à l'effet de l'ombrage qui réduit l'évaporation de l'eau et à la bonne infiltration de l'eau liée au taux de matière organique relativement élevé sous le houppier.

Après la saison des pluies, la teneur en eau des couches profondes de sol sous le houppier diminue. Cette diminution résulte d'une part au micro-climat crée par la couronne, laquelle influence l'évaporation au niveau du sol. L'établissement d'un vrai bilan de l'eau nécessite des mesures du ruissellement de l'eau de pluie sous et en dehors du houppier.

Les mesures se rapportant à l'évaporation de l'eau du sol sous et en dehors du houppier sur une période plus longue sont nécessaires.

L'interception de la radiation solaire par la couronne est variable suivant les espèces, mais aussi suivant que l'arbre porte un feuillage ou non. Cette interception de la radiation est évidamment importante en période de feuillaison maximale. En effet plus de la moitié de la radiation reçue sur la couronne peut être absorbée. Or cette période de feuillason maximale chez ces 2 espèces ligneuses de la région sahélienne correspond à la phase de croissance végétative de la strate herbacée. Cette réduction de la radiation solaire sous la couronne explique la dominance des espèces scyaphites sous le houppier. Dans les systèmes d'utilisation des terres agricoles, cette interception de la radiation solaire peut être à l'origine de la baisse de rendement en grains de certaines cultures (sorgho, mil, maïs) sous le houppier par suite d'une réduction du phénomène de la photosynthèse.

L'influence de ce mocro-climat sur les processus de minéralisation de la matière organique, le développement de certaines plantes et la composition floristique sous le houppier méritent une attention particulière.

Bibliographie

Ahuja L.D, Verma C.M, Sharma S.K, Lamba T.R, (1978). Range management studies on the contribution of ground storey (grass) in afforested areas in arid regions. Ann Arid Zone 17 : 304-310.

Barrantes D.O, (1986). Influence de la encina sobre el pasto en la sierra norte de Sevilla : Una aproximation experimental. Memoria de fin de estudios, Universidad de Sevilla, Facultad de Biologia 65 p.

Belsky A.J ; Amundson R.G. ; Duxbury J.M ; Riha SJ ; Ali A.R ; Mwonga SM (1989). The effects of tree on their physical, chemical and biologiacal environments in semi-aride savana in Kenya. J. Appl. Ecol.26 : 1005-1024.

Breman H. & Kessler J.J (1995). Rôle of woody plants in Agro-Ecosystems of Semi-arid Regions. P 39-42 ; 51-53 ; 62-64 ; 81-93 ; 96-98 ; 114-120 ; 122 ; 141-143 ; 154-157.

Breman H., Ridder N De (EDS) (1991). Manuel sur les pâturages des pays sahéliens. Karthala Paris 480 pp.

Boudet G., & Le Clerq P., (1970). Etude agrostologique pour la création d'une station d'embouche dans la région de Niono (République du Mali). Etude Agrostologique 29. Maison Alfort IEMVT Paris 268 p.

Cisse M.I. (1980). Production fourragère de quelques arbres sahéliens
1.Effet de divers régimes d'effeuillage sur la production foliaire de quelques buissons fourragers de la zone soudano-sahélienne.
2.Relation entre biomasse foliaire maximale et divers paramètres physiques. Programme des zones arides, Mali ILCA/CIPEA- Bamako.

Cisse M.I & B. Sacko (1987). Etude statistique de la liaison de la biomasse foliaire et les paramètres physiques de quelques espèces sahéliennes. Rapport de consultation CIPEA Bamako.

Cisse A.M. (1986). Dynamique de la strate herbacée des pâturages de la zone sud-sahélienne. Thèse, Université Agronomique, Wageningen.

Charreau C. & Vidal P.(1965). Influence de l'Acacia albida Del. sur le sol, nutrition minérale et rendement des mils Pennisetum au Sénégal. Agron. Trop. (Paris)20-600-626.

Cocheme J. & Franquin P (1967). Une étude d'agroclimatologie de l'Afrique occidentale. World Meteo. Org. Technical Report 86-136 p.

Cornejo, R. & Gandara, J. (1980). Influencia de la estrata arbustiva en la productivited de la estrata herbacea de la estepa de Acacia caven (mol) Hook et Arn. Tesis ingeniers forestal, Facultad de Ciencias forestales, Universidad de Chile, Santiago p. 91.

Djiteye, M.A. (1988). Composition, structure et production des communautés végétales sahéliennes : Application à la zone de Niono (Mali) p. 43

Dommertgues Y.R., (1987). The role of biological nitrogen fixation in agroforestery. In : Steppler H.A. Nair P.K.R (eds) Agroforestery, a decade of development ICRAF, Naïrobi pp 245-271.

Drechsel P., Glasser B., Zech W., (1991). Effect of four multipurpose tree species on soil amelioration during tree follow in central Togo.Agrofor. Syst. 16 : 193-202.

Duccusso M. (1991). Importance des symbioses racinaires pour l'utilisation des Acacias d'Afrique de l'Ouest CIRAD/ISRA, Dakar, 205 pp.

Eastham J. Roose CW, Cameron DH, Rance SJ, Talsman T, Charles Edwards DA (1990). Tree/pasture interactions at a range of water densities in an agroforestery experiment II. Water uptake in relation to rooting patterns. Aust. J. Agric. Res. 41 : 697-206.

Escudero A. (1985). Efectos de arboles aislados sobre las propriedades quimicas del suedo Rev. écol. sol (2) 149-159.

Garcia Moya E.m MC Kell C.M. (1970). Contribution of shrubs to the nitrogen economy of desert wash plant community, Ecology 51 : 81-88.

Gerakis P.A., & Tsangarakis C.Z. (1970). The influence of Acacia senegal on the fertility of a sand sheet soil in the central Soudan. Plant soil 33 : 81-86

Gonzalez Bernaldez, F., Morey, M., Velasco F., (1969). Influence of guercus ilex rotundifolia on the herb layer at the Pardo forest (Madrid( Bol. soc. esp. his. Nat. 67, 265-284.

Helvey J.D. & Patric J.H. (1965). Canopy and litter interception of rain fall by hardwoods of eastern United states. Water Ressource. Res. 1 : 193-206.

Hiernaux P., Cisse M.I., Diarra L. & De Leeuw (1992). Fluctuations saisonnière de la feuillaison des arbres et des buissons sahéliens, amélioration de l'évolution des ressources fourragères des parcours sahéliens CIPEA/document de travail Ndeg. 002/92.

Hingston F.J., Malajczuk, N. Grove T.S. (1982). Acetylene reduction (N2 - fixation) by JARRAH. forest legumes following fire and phosphore application. J. appl. Ecol. 19 : 631-645.

Kater L.J.M., Kante S., Budelman A. (1992). Karité (Vitellaria paradoxa) / néré Parkia biglobosa) associated with crops in South Mali-Agrofor. syst. 18 : 89-105.

Kapp G.B. (1987). Agroforestliche Landnutzung in der Sahel Sudan zone. Traditionnelle Bewvitschaftung, Nutzungst probleme, Lösungsansätze durch Projekte und Forschung. Weltforum Verlag, München, Germany.

Kelly R.D., Walker B.H. (1976). The effects of different forms of land use on the ecology of a semi-arid region in the South-eastern Rhodesia J. Ecol 64 : 553-576.

Kessler J.J. (1992) The influence of Karité (Vitellaria parodoxa) and néré (Parkia biglobosa) on sorghum production in Burkina Faso. Agrofor. Syst. 14-97-118.

Kummerow J., Krause D., Jow W. (1977). Root systems of charparral shrubs. Oecologia (Berlin) 29 : 163-177.

Le Houerou H.N. (1980). The role of browse in the sahelian and sudanian zone. In :Le Houerou H.N. ed Browse in Africa : The current state of knowledge. Papers presented at the Int. Symp on Browse in Africa Addis Ababa, April 8-12 1980 ILCA, Addis Ababa pp. 83-102.

Miettinen P., Karsisto M., Musa M.G., (1992). Nodulation of nine nitrogen fixing tree species grown in central Sudan. For Ecol Manage 48 : 107-119.

Montoya, J.M. (1982). Efectos del arbola do de las dehesas sobre los factores ecologicos que actuan al nivel del sotobos que Anal INIA sci forestal 5-61 -86.

Ovalle, C. (1981). Influence de l'arbre sur la végétation pastorale D.E.A Ustl Montpellier 48 p.

Ovalle C. Avendano J. (1988). Interaction de la strate ligneuse avec la strate herbacée dans les formations d'Acacia caven (Mol) Hook et Arn. au Chili. II. Influence de l'arbre sur quelques éléments du milieu : microclimat et sol. Acta Oecol/Oecol Plant 9 : 113-134.

Parker V.T. & Muller C.H., (1982). Vegetational and environnemental changes, beneath isolated live oak trees (guercus agrifolia) in a California annuel grassland Am. Midl. Nat 107, 69-81.

Pieri, C. (1989). Fertilité des terres de savanes. Bilan de trente ans de recherche et de développement agricole au Sud du Sahara, CIRAD Montpellier.

Penning De Vries F.W.T & Djitèye M.A. (1982). La productivité des pâturages sahéliens. Une étude des sols, des végétations et de l'exploitation de cette ressource naturelle. Pudoc Wageningen, 523 pp (Agri. Res. Rep. 918).

Poore, M.E.D., Fries, C. (1985). The ecological effects of Eucalyptus. F.A.O., Rome (FAO Forestery paper 59).

Poupon, H. (1980). Structure et dynamique de la strate ligneuse d'une steppe sahélienne au Nord du Sénégal Orstom p. 351.

Prebble RE, Stirk GR (1980). Throughfall and stemflow on silverleaf iron bark (Eucaluptus molanophloia) tree. Aust. J Ecol. 5 : 419-427.

Pressland A.J. (1973). Rainfall partioning by and arid Woodland (Acacia aneura F. Muell) in South-West Queensland Aust. J. Bot21 : 235-245.

Radersma S. (1994). The influence of Parkland tree on the soil and the herbaceous layer in the Southern Sahel ; with special attention to phosphorus. Projet Production Soudano Sahélienne (PSS), Niono/Wagenigen 98 pp.

Ridder N, de, Keulen H. Van (1990). Some aspects of the role organic matter in sustainable intensified arable farming systems in the West-African semi-arid tropic (SAT) Fert. Res. 26 : 299-310.

Schnell. R., (1971). Introduction à la phyto-géographie des pays tropicaux vol 2. Gauthier. Villars Paris 951 p.

Seghieri J. (1990). Dynamique saisonnière d'une savane soudano-sahélienne au Nord-Cameroun. Thèse à l'Académie de Montpellier. Université de Montpellier II 200 pp.

Shan Karnarayan KA, Harsh L.N. Kathju S. (1989). Agroforestery in the arid zones of India. In : Nair PKR (ed) Agroforestery systems in the tropics ICRAF/KLUWER, Dordrecht Borton London.

Soumaré A., Groot J.J., Kone D., Radersma S. (1994). Structure spatiale de système racinaire de deux arbres du Sahel : Acacia seyal et Sclerocarya birrea. Rapports PSS Ndeg. 5 IER, Bamako AB-DLO, Wageningen et Haren/DAN-UAW, Wageningen.

Tiedemann AR, Helvey J.D., Anderson T.D. (1980). Effects of chemical defoliation of an Abies Grandis habitat on amounts and chemistry of throughfall and stemflow. J. Eviron Qual 9 : 320-328.

Tiedemann A.R. & Klemmedson J.O (1973). Nutrient availability in desert grassland soils under Mesquite (Prosopis juliflora) trees and adjacent open areas. Soil sci. soc Am. Pro 37 : 107-110.

Tiedemann A.R. & Klemmedson J.O (1977). Effect of Mesquite trees on vegetation and soils in the desert grassland J, Range Menage 30 : 361-367.

Tolsman D.J. (1989). On the ecology of savanna ecosystems in south eastern Botswana. Free University, Amsterdam 243 pp.

Van Der Pol, F. (1992). Soil mining, an unseen contributor to farm income in southern Mali. Bulletin 325, Royal Tropical Institute Amsterdam. 48 pp.

Vetaas O.R (1992). Micro-site effects of trees and shrubs in dry savannas. J. Vegetation sci. 3 : 337-344.

Wilson R.T., De Leeuw P,N, & De Hannc, (1983). Recherche sur les systèmes des zones arides du Mali. Résultats préliminaires CIPEA Addis Abeba (Ethiopie) 189 p.

Sigle des abreviations

PSS : Projet Production Soudano Sahélienne
SRA : Station de recherche agronomique
ETP : Evapo transportation potentielle
PPS : Projet production primaire du Sahel
AS1 : Acacia seyal 1
AS2 : Acacia seyal 2
ASH : Acacia seyal sol hors houppier
ASS : Acacia seyal sol sous houppier
SB1 : Sclerocarya birrea 1
SB2 : Sclerocarya birrea 2
SBH : Sclerocarya birrea sol hors houppier
SBS : Sclerocarya birrea sol sous houppier
ST : Sol témoin
Pvc : Poly(Vinyl) chloride (Polychlorure de Vinyle)
MS : Matière sèche
m.o. : matière organique
TDR : Time Domain Reflectometry
PAR : Radiation photosynthétiquement active
C3 : Propriété d'espèce par rapport à la photosynthèse
C4 : Propriété d'espèce par rapport à la photosynthèse
Nm : Quantité totale d'azote mesurée dans la biomasse aérienne de la strate herbacée à la fin de la saison de croissance (kg/ha).
ASF : Feuilles Acacia seyal incubées dans le ST
SBF : Feuilles Sclerocarya birrea incubées dans le ST
ASBr : Rameaux Acacia seyal incubés dans le ST
SBBr : Rameaux Sclerocarya birrea incubés dans le ST
ASR : Racines fines diamètre > 2 mm de l'Acacia seyal incubées dans le ST
ASr : Racines fines diamètre < 2 mm de l'Acacia seyal incubées dans le ST
SBR : Racines fines diamètre > 2 mm de Sclerocarya birrea incubées dans le ST
SBr : Racines fines diamètre < 2 mm de Sclerocarya birrea incubées dans le ST
ASHF : Feuilles Acacia seyal incubées dans le sol prélevé en dehors du houppier
SBHF : Feuilles Sclerocarya birrea incubées dans le sol prélevé en dehors du houppier
ASSF : Feuilles Acacia seyal incubées dans le sol prélevé sous le houppier
SBSF : Feuilles Sclerocarya birrea incubées dans le sol prélevé sous le houppier
ASHr : Racines fines diamètre < 2 mm de l'Acacia seyal incubées dans le sol prélevé en dehors du houppier
SBHr : Racines fines diamètre < 2 mm de Sclerocarya birrea incubées dans le sol prélevé en dehors du houppier
ASSr : Racines fines diamètre < 2 mm de l'Acacia seyal incubées dans le sol prélevé sous le houppier
SBSr : Racines fines diamètre < 2 mm de Sclerocarya birrea incubées dans le sol prélevé sous le houppier
CIPEA = ILCA : Centre International pour l'Elevage en Afrique.
AS1R, AS2R, AS3R et AS4R : Pieds d'Acacia seyal retenus pour la mesure de la radiation
SB1R, SB2R, SB3R et SB4R : Pieds Sclerocarya birrea retenus pour la mesure de la radiation