ONDERZOEKINGEN OVER GEWOONTEVORMING
BIJ BIJEN EN WESPEN.
INLEIDING.
Van de eigenschap der honingbij om gewoonten te kunnen vormen, om te kunnen leeren, is vooral in de laatste 15 jaren een druk gebruik gemaakt. Vele onderzoekingen over de zinstuigphysiologie der bijen toch, berusten op deze eigenschap. Een enkel voorbeeld, dat ontleend is aan één der vele publicaties op dit gebied van den bekenden onderzoeker K. von Frisch, moge dit duidelijk maken.
V. Frisch dresseerde o.a. een groep bijen op een horlogeglas met suikerwater, dat geplaatst was op een stuk blauw papier. Dit stuk blauw papier lag tusschen 31 andere, even groote stukken papier uit een serie, die een geleidelijke overgang vertoonde van wit naar zwart en waarvan de meeste dus meer of minder grauw waren. Op deze laatste papieren stond een leeg horlogeglas.
Hij liet die bijen eenige dagen achter elkaar op dit blauwe papier suikerwater verzamelen. In dien tijd hadden de bijen de gewoonte gevormd, alleen het schaaltje met suikerwater op het blauwe papier te bezoeken, d.w.z. er was een verband ontstaan tusschen de aanwezigheid van voedsel en het blauwgekleurde papier.
Zoodra dit verband voldoende stevig was, na één of meer dagen, nam v. Frisch de volgende proef. Hij plaatste het blauwe papier, dat gedurende de dressuur steeds van plaats verwisseld was, op een willekeurige plek tusschen de andere, meest grauwe papieren, zette op ieder stuk papier een leeg horlogeglas en noteerde nu het aantal bezoeken, dat aan de verschillende glaasjes gebracht werd.
Het bleek hem nu dat in een bepaalden tijd, het sterkste bezoek ten deel viel aan het ledige horlogeglas, dat op het blauwe papier stond. De glaasjes op de andere papieren werden slechts enkele malen bezocht.
Op deze wijze toonde v. Frisch aan dat de bijen het blauwe papier van de grauwe kunnen onderscheiden. Zij zien in het blauwe papier het blauw en niet een grauw van een bepaalde lichtsterkte. Was dit laatste het geval geweest, dan hadden ook de grauwe papieren, die in lichtsterkte ongeveer met het blauwe overeenkomen, een sterker bezoek moeten ontvangen.
Door op deze en andere manieren gebruik te maken van het vermogen der bijen om te kunnen leeren, om gewoonten te kunnen vormen, hebben v. Frisch en anderen ons een duidelijk inzicht gegeven in de eigenschap der bijen om kleuren, geuren en vormen te onderscheiden. Ook de smaakzin der bijen is door middel van gewoontevorming onderzocht en betrekkelijk kort geleden is een uitgebreid onderzoek gepubliceerd over tijd-dressuur van bijen, d.w.z. over het dresseeren van bijen op een bepaald uur van den dag.
Hoe echter dit gewoontevormings-proces, dit leer-proces, tot stand komt, is ons nog slechts voor enkele gevallen bekend geworden. En deze gevallen betreffen uitsluitend de natuurlijke gewoontevorming, d.w.z. de vorming van gewoonten onder omstandigheden, die vrij sterk met de normale levensomstandigheden der bijen overeenkomen. Ook hiervan zullen wij een voorbeeld geven, dat ontleend is aan een vroegere publicatie van den schrijver (A. Minderhoud: Onderzoekingen over de wijze, waarop de honingbij haar voedsel verzamelt. 1929).
In den zomer kan men op verschillende plaatsen bijen aantreffen, die bezig zijn water te drinken. Met één van die waterhaalsters kunnen wij de volgende proef nemen.
Wij zetten op ongeveer 1 M. afstand van de drinkplaats een schaaltje met suikerwater neer en doopen daarin het einde van een smal strookje papier. Nu naderen wij met dit papiertje voorzichtig een drinkende bij en probeeren om het met suikerwater bevochtigde uiteinde in aanraking te brengen met de tong van die bij.
Heeft men hierin eenige ervaring, dan gelukt dit meestal heel snel. Een bij, wier tong met het suikerwater in aanraking geweest is, begint dadelijk het papiertje af te likken en we kunnen haar nu gemakkelijk op dat papiertje laten plaats nemen. Nu dragen wij haar, hangende aan dat papiertje, voorzichtig over naar het schaaltje met suikerwater en strijken haar op den rand daarvan af. Even later zit die bij dan op dat schaaltje te drinken.
Zij gaat hiermee ongeveer 1½ minuut voort. Dan houdt zij op, veegt met de voorpooten langs de tong, drinkt soms nog even verder en vliegt weg. Eenige minuten later kunnen wij deze bij, die wij, om haar gemakkelijk te kunnen herkennen, een verfvlek op het borststuk kunnen geven terwijl ze zat te drinken, weer boven de drinkplaats zien verschijnen, ongeveer boven de plek, waar ze tevoren water dronk. Zij vliegt daar even in groote kringen rond en gaat dan zitten drinken. Dit doet ze echter maar heel even, want ze vliegt dadelijk weer weg. Een paar oogenblikken later komt ze weer terug, gaat weer even drinken, maar verdwijnt weer. Zij vliegt nu boven het schaaltje met suikerwater, gaat meestal nog eens weer naar de drinkplaats, maar zij eindigt met het vinden van het suikerwater.
Bij een volgend bezoek herhaalt zich ditzelfde spelletje, doch zij ontdekt nu het schaaltje met suikerwater veel vlugger. En na 5 à 6 bezoeken zien wij deze bij dadelijk naar het schaaltje vliegen en wordt haar gedrag niet zichtbaar meer beïnvloed door de herinnering aan de oude gewoonte om in de nabijheid water te gaan drinken.
Wij zien dus hoe in dit geval een bij, die gewoon was op een bepaalde plek water te gaan verzamelen, door een enkele prikkel er toe gebracht wordt, haar oude gewoonte in den steek te laten en een nieuwe te gaan leeren. En dit leeren, dit vormen van een nieuwe gewoonte, geschiedt in dit geval zeer snel.
De uitkomsten die dergelijke proeven opleveren, zijn zeer nuttig om een inzicht te krijgen in het leervermogen der bijen. Maar voor de vergelijkende psychologie hebben ze slechts een betrekkelijke waarde, omdat wij met de meeste andere insekten deze proeven niet kunnen nemen. Voor dit doel, voor de vergelijkende psychologie, heeft veel meer beteekenis de vorming van gewoonten, die wij kwantitatief kunnen bestudeeren, waar wij het leerproces met behulp van maten of getallen kunnen volgen en welke gewoontevorming wij ook bij andere insektensoorten kunnen onderzoeken.
Wij moeten dan echter onze toevlucht nemen tot zeer bizondere methoden van onderzoek, op overeenkomstige wijze als andere onderzoekers dit bij verschillende, zeer uiteenloopende diersoorten hebben verricht.
Wie wat meer over gewoontevorming bij verschillende diersoorten zou willen weten, verwijzen wij naar het boekje: Psychologie der dieren, door Dr. F.J.J Buytendijk.
Voor het onderzoek, waarvan hieronder het overzicht volgt, hebben wij ons de vraag gesteld: op welke wijze verloopt dit leerproces bij de bijen. En nadat hierin een inzicht was verkregen, hebben wij dit onderzoek ook uitgebreid tot een wespensoort, terwijl het in de bedoeling ligt het nog uit te strekken tot hommels en solitaire (alleen-levende) bijen.
METHODE VAN ONDERZOEK.
Een rechthoekig stuk stevig wit teekenpapier, groot 65 bij 50 c.M., wordt langs een korte zijde opgerold tot een cilinder met een middellijn van 8 c.M. Aan de einden van den cilinder worden een paar papierklemmetjes aangebracht, om te verhinderen dat hij weer uitrolt.
Op 22½ c.M. afstand van de uiteinden van den cilinder wordt met een scherp mes het papier, loodrecht op de as, doorgesneden tot iets boven de halve hoogte. De strook papier, die zich tusschen beide sneden bevindt, wordt omlaag gedrukt, zoodat er bij liggenden stand van den cilinder, een soort hangbrug in ontstaat, die 5 c.M. breed is.
Het laagste gedeelte van deze hangbrug is dan ongeveer l½ c.M. van den bodem van den cilinder verwijderd.
In fig. 1 vindt men een vertikale doorsnede door de as van dien cilinder.
Het linker uiteinde A van deze buis wordt afgesloten met een stukje wit gaas, afkomstig van een bijensluier. De gaatjes hiervan zijn zoo klein, dat er geen bij doorheen kan.
Het rechter uiteinde B wordt afgesloten met een stuk zwart papier, waarin een ronde opening van 1½ c.M. middellijn geknipt is. Dit gaatje komt juist tot op den bodem van den cilinder.
Onder de buis wordt gelegd een zwarte doek E, die 15 c.M. breed is en waarvan de uiteinden om den cilinder geslagen kunnen worden, zoodat de bovenste opening C geheel afgesloten wordt. Welk uiteinde van den doek hiervoor gebruikt wordt, hangt af van de windrichting gedurende de proef.
Op de hangbrug wordt een klein horlogeglaasje D geplaatst, waarin een paar kleine steentjes liggen. Dit glaasje wordt voorzien van een kleine hoeveelheid suikerwater.
Het geheele toestel wordt gebonden op een stevige plank, zoodat de wind het niet kan omwaaien gedurende de proef. En deze plank, met den er opvastgebonden cilinder, wordt op een tafel gelegd, die ergens buiten wordt neergezet. Deze tafel is 1.10 M. hoog.
De waarnemer zit op een stoel op 1 M. afstand van het uiteinde B, dat gedurende de proef steeds op het Noorden gericht is.
De bedoeling van dit proeftoestel is de volgende. Wij brengen een bij er toe suikerwater te gaan verzamelen uit het glaasje op de hangbrug. Zit ze daar te drinken, dan krijgt ze dadelijk een kleine verfstip op het borststuk, zoodat we haar later gemakkelijk kunnen herkennen. De doek wordt nu voorzichtig over de bovenste opening gevouwen, waardoor de bij is binnengekomen. De bij moet dus den cilinder door de opening B verlaten.
Als zij echter ongeveer 1½ minuut gedronken heeft, laat zij zich van de hangbrug zakken en loopt naar de opening A, die veel sterker verlicht is dan de opening B. Het gaasje, dat voor de opening A gespannen is, houdt haar echter tegen en zij moet nu leeren om de opening B te vinden. Is dit gelukt, dan vliegt zij naar haar woning en keert een minuut of 5 later naar het proeftoestel terug. Na haar vertrek uit B wordt de doek van de bovenste opening verwijderd, zoodat ze steeds door dat gat het voedsel op het schaaltje kan bereiken.
De waarnemer meet met behulp van een stop-horloge den tijd, dien de bij noodig heeft om, na het verlaten van de hangbrug, de opening B te vinden.
Bij deze proeven moet dus de bij een handeling verrichten, die tegengesteld is aan haar instinctieve neigingen, die haar naar den kant van den cilinder drijven, die het sterkst verlicht is, dus naar A. En door de tijden te vergelijken, die zij bij teder volgend bezoek daarvoor noodig heeft, zullen we een inzicht kunnen krijgen in de wijze, waarop dit leer-proces verloopt.
ALGEMEENE OPMERKINGEN.
Voor wij tot de beschrijving der resultaten dezer proeven overgaan, laten wij eerst eenige algemeene opmerkingen volgen over bizonderheden, die er zich bij kunnen voordoen.
1. Bij de constructie van het proeftoestel moet er nauwkeurig op worden gelet, dat de afstand van de hangbrug tot den bodem van den cilinder ongeveer l½ c.M. bedraagt.
Is deze afstand te groot, dan loopen de bijen, na gedronken te hebben, eenigen tijd heen en weer over de hangbrug en verlaten deze langs den bovenkant van het toestel. Het moment van vertrek van de hangbrug is dan voor den waarnemer niet nauwkeurig te bepalen.
Is de afstand te klein, dan doet zich soms het volgende voor: de bij loopt naar de opening A en zoekt daar eenigen tijd. Dan begeeft zij zich in tegenovergestelde richting, naar B. Maar als ze dan de hangbrug bereikt, klimt ze daar weer op en gaat nog even drinken. Vervolgens gaat ze weer naar A.
De bij moet dus onder de hangbiug door kunnen loopen, zonder deze aan te raken.
2. Het voederschaaltje dat op de hangbrug staat, moet zeer laag zijn, teneinde te voorkomen dat de bij, als ze in de schaduw van dat schaaltje heeft zitten drinken, zich dadelijk uit dit donkere gedeelte naar B begeeft.
3. Het ronde gat in het papier, dat de opening B afsluit, moet reiken tot op den bodem van den cilinder. Aanvankelijk deden wij onze proeven met een opening, die zich in het midden van het papier bevond. In dat geval is er echter aan den onderkant van de buis, bij B, tegen het papier, een vrij duister gedeelte. Hierdoor kwam het, dat sommige bijen van A naar B liepen, daar, vlak voor het papier, omkeerden en naar A terug liepen. Dit komt echter niet voor als het gat tot op den bodem reikt.
4. Er moet zorgvuldig op worden gelet, dat er bij het bijvullen van suikerwater op het horlogeglaasje, niet wordt gemorst. Komt de zoete vloeistof terecht op den bodem van den cilinder, dan doet zich soms een overeenkomstig verschijnsel voor, als onder 1 beschreven is: de bijen die reeds in de goede richting op weg zijn om den koker te verlaten, beginnen er even van te snoepen.
5. Om een bij er toe te brengen suikerwater te gaan verzamelen in het proeftoestel, kunnen wij verschillende methoden toepassen.
Het eenvoudigste is om hiervoor waterhaalsters te gebruiken, zooals in de inleiding van dit artikel reeds beschreven is.
Wenscht men echter te werken op een plaats, waar geen waterhaalsters in de onmiddellijke omgeving zijn, dan kan men een bij lokken naar een schaaltje met honing. Veel sneller echter gelukt het meestal om bijen te krijgen op een pas geslingerd raampje. Door de groote oppervlakte, die in dit laatste geval met honing besmeerd is en door den wasgeur van de raat, krijgt men hierop dikwijls zeer snel bezoeksters.
Heeft een bij óf op den honing of op de raat plaats genomen, dan duwt men haar onmiddellijk een met suikerwater bevochtigd papiertje tegen de tong en brengt haar hiermee naar het proeftoestel over. De honing of de raat moet dan echter dadelijk worden opgeborgen op een plek, waar de bijen er niet bij kunnen komen. Liever nog brengt men alles binnenshuis. Want de bijen, die op deze manier naar het proeftoestel gebracht zijn, zoeken bij het volgende bezoek hardnekkig naar den honinggeur en als er zich ook maar een zeer kleine hoeveelheid honing in de buurt bevindt, dan ontdekken zij deze zeer beslist. Zorgt men er echter voor dat er geen honinggeur is achtergebleven, dan vinden ze na eenigen tijd zoeken het suikerwater in het proeftoestel. En bij volgende aankomsten gaat dit steeds sneller. Toch vliegen zij nooit regelrecht op het schaaltje met suikerwater aan, zooals aan het eind van dit artikel nader zal worden besproken.
6. De bijen die het proeftoestel reeds een aantal keeren achter elkaar bezocht hebben, trachten toch vaak binnen te komen of door de opening A, die met gaas is afgesloten of door het gat in het papier, dat het uiteinde B afsluit. Dit laatste moet men die bijen echter beletten, omdat men niet weet, welken invloed dit op haar verdere gedrag kan hebben.
7. Nadat de proef begonnen is duurt het gewoonlijk maar heel kort of er verschijnen nieuwe bijen bij het proeftoestel, die soms het suikerwater veel gauwer vinden dan de proefbijen. Deze nieuwelingen moeten zoo spoedig mogelijk gedood worden. Men kan ze daartoe met een schrift of een plankje neerslaan, terwijl ze rondvliegen en daarna dooden of ze op het schaaltje laten plaats nemen en met een pincet grijpen.
In ieder geval moet voorkomen worden, dat een tweede bij tegelijk met de proefbij den uitgang van den cilinder zoekt. Immers wij weten niet, welke gevolgen dit voor onze proefbij kan hebben.
Dit verschijnen van nieuwelingen is bij deze proeven een onaangename geschiedenis, omdat het soms niet mogelijk is ze te dooden, zonder de proefbij te storen. In de praktijk komt het dan ook nog al eens voor, dat een proefbij, die zit te drinken, door de bewegingen, die men daarbij maken moet, opgeschrikt wordt en even wegvliegt. Dit is echter niet te vermijden.
Zoo lang de proef duurt, moet het toestel dus onder contrôle staan, ook bij afwezigheid van de proefbij.
8. Bij het eerste bezoek dat een proefbij aan het toestel brengt, komt het nogal eens voor, dat ze na 10 minuten gezocht te hebben, den uitgang B nog niet gevonden heeft. In dat geval werd, nadat hare pogingen 10 minuten geduurd hadden, de opening A van den cilinder even met de hand bedekt. De bij loopt dan dadelijk naar B. Hierdoor werd: a. tijd gewonnen; b voorkomen dat deze bij vermoeidheidsverschijnselen ging vertoonen, die haar verdere gedrag misschien zouden kunnen beïnvloeden.
9. De proeven zijn genomen in de buitenlucht, zoowel bij voortdurenden zonneschijn als bij wisselende bewolking. Het is echter de vraag of de wisselende verlichting van de uiteinden van den cilinder niet van invloed is op het gedrag der bijen in den koker. En theoretisch zijn er tegen deze techniek heel wat bezwaren in te brengen.
Wij zullen deze echter niet noemen, omdat ons bij de uitvoering de proeven gebleken is dat er geen verschil viel waar te nemen tusschen het gedrag der bijen bij constante belichting en bij afwisselende.
10. Het juiste moment, waarop een bij, na gedronken te hebben, de hangbrug verlaat, is bij de uitvoering der proeven niet met volkomen zekerheid te bepalen. In de tijdmetingen kunnen dus fouten voorkomen; deze zullen echter in geen geval grooter zijn dan 1 seconde.
11. De kortste tijd, waarin een bij, na gedronken te hebben, de opening B kan bereiken, is 2 seconden. Dit is echter in die tijd alleen mogelijk als de bij zich rechtstreeks van de hangbrug naar B begeeft.
Wij hebben aanvankelijk getracht deze gevallen, die beschouwd kunnen worden als het ideale antwoord op de vraag, die aan de proefbijen gesteld wordt, in het verslag der proeven op bizondere wijze te doen uitkomen. Dit heeft echter te groote bezwaren, omdat het heel vaak voorkomt, dat een bij zich eerst eenige centimeters in de richting van A beweegt, dan omkeert en naar B loopt.
In het algemeen kan men echter aannemen dat een bij, die den cilinder verlaat in 5 seconden of minder, het gaas aan het uiteinde A niet aangeraakt heeft.
VERSLAG DER PROEVEN MET BIJEN (APIS MELLIFICA L.)
Daar de aanteekeningen, die bij deze proeven gemaakt worden, zeer veel plaatsruimte vragen, zullen wij, teneinde den lezer bekend te maken met den gang van zaken, een gedeelte van een proef uitvoerig vermelden en de verdere resultaten in sterk verkorten vorm geven, aangevuld met grafieken.
Proef op 9 Juli 1929. Goed weer; zwakke Z.W.Wind; wisselende bewolking. Alle tijd-aanduidingen in dit artikel zijn in “zomertijd” gegeven.
Bij No. 1
Alle tijd-aanduidingen in dit art. zijn in "zomertijd" gegeven.
We hebben deze gegevens verwerkt tot een grafiek, in fig. 2
In deze grafische voorstelling zijn de bezoeken aangegeven op de horizontale lijn, terwijl men op de vertikale lijn kan zien, hoeveel seconden er na ieder bezoek noodig was om den cilinder te verlaten.
De kurve, die wij op deze manier krijgen, heet leerkurve en wij zullen onze verdere proeven in hoofdzaak in den vorm van deze leerkurven vermelden.
Voor wij deze leerkurve nader gaan beschouwen, laat ik eerst het verdere resultaat van de proeven met Bij No. l volgen, die in bovenstaande tabel en in de grafiek nog niet opgenomen zijn. En daar het zeer gevaarlijk is om met een enkel proefdier te werken, laten wij dadelijk daarop de gegevens van Bij No. 2 volgen.
Vervolg der proeven met Bij No. 1
Na het 44ste bezoek, dat plaats vond op 10 Juli 1929, om 2.43 uur, had No. 1 noodig om de buis te verlaten, resp. 12, 22, 10, 12, 5, 8, 10, 7, 6, 15, 7, 13, 10, 3, 5, 5, 6, 5, 5, 4, 3, 6, 5, 7, 3, 6, 8, 8, 3, 7, 5, 9, 12, 24, 8 en 7 seconden. Om 5.02 uur werd de proef geëindigd en No. 1 gedood.
Kort verslag van de uitkomsten der proeven met Bij No. 2.
Begin der proef: Maandag 2 September 1929, 11.07 uur. Zon. Ontsnaptijd in seconden: 196, 95, 49, 91, 37, 2, 34, 17, 16, 29. Voortdurend zon. Laatste aankomst: 11.59 uur. Rust: 1½ uur. Hervatting: 1.39 uur. Ontsnaptijd in seconden: 28, 35, 35, 31, 37, 21, 31, 9, 20, 13, 14, 30, 2, 9, 10, 19, 19, 11, 28, 23, 16, 3, 10, 20, 32. Voortdurend zon. Laatste aankomst: 3.24 uur. Rust: 19 uur.
Hervatting der proef: Dinsdag 3 September, 10.23 uur. Zon. Ontsnaptijd in seconden: 22, 19, 37, 49, 28, 5, 16, 10, 24, 19, 32. Voordurend zon. Laatste aankomst: 11.09 uur.
Bij het volgende bezoek gebeurde er een klein ongelukje. Terwijl No. 2 zat te drinken, werd een nieuweling doodgeslagen. Hierdoor schrok No. 2 en zij kwam in het suikerwater terecht. Hiermee werd ze flink besmeerd en ze had 35 seconden noodig om den uitgang te vinden. Zij vloog weg, doch viel waarschijnlijk even verder op den grond. Na een half uur gewacht te hebben, was ze nog niet verschenen. Daarna werd de proef voor dien morgen gestaakt. Rust: 2½ uur. Hervatting: 1.40 uur. Ontsnaptijd in seconden: 24, 11, 20, 14, 11, 12, 14, 10, 11, 12, 13, 4, 10, 9, 10, 10, 14, 8, 10, 14, 12, 10, 9, 9, 10, 13, 20, 12, 23, 10. Voortdurend zon. Laatste aankomst: 3.45 uur. Rust: 18 uur.
Hervatting der proef: Woensdag 4 September, 9.44 uur. Zon. Ontsnaptijd in seconden: 24, 15, 20, 13, 12, 10, 14, 13, 10, 12, 4, 4, 12, 2, 16, 11, 13, 2, 9, 14, 4, 3, 12, 12, 10. Voortdurend zon. Laatste aankomst: 11.45 uur. Rust: 2 uur. Hervatting: 1.56 uur. Ontsnaptijd in seconden: 10, 11, 10, 8, 8, 9, 2, 9, 2, 4, 10, 4, 4, 8, 9, 2, 7, 10, 9, 9, 4, 13, 8, 11, 10. Voortdurend zon. Laatste aankomst: 4.12 uur. Rust: 17 uur.
Hervatting der proef: Donderdag 5 September, 9.10 uur. Zon. Ontsnaptijd in seconden: 17, 11, 10, 10, 9, 9, 13, 4, 10, 5, 11, 9, 5, 4, 4, 8, 9, 4, 4, 10, 4, 19, 8, 9, 4 Afwisselend betrokken en zon. Laatste aankomst: 11.46 uur. Rust: 2½ uur. Hervatting: 2.22 uur. Zon. Ontsnaptijd in seconden: 10, 9, 13, 4, 16, 4, 4, 4, 8, 8, 8, 4, 10, 10, 4, 8, 3, 4, 5, 4, 5, 9, 22, 4, 4. Voortdurend zon. Laatste aankomst: 4.24 uur Rust: 17½ uur.
Hervatting der proef: Vrijdag 6 September, 9.51 uur. Bewolkt. Ontsnaptijd in seconden: 24, 12, 13, 9, 19, 5, 7, 9, 8, 8, 7, 7, 8, 7, 5, 4, 8, 6, 4, 10, 4, 10, 8, 4, 5. Afwisselend bewolkt en zon. Laatste aankomst: 12.21 uur. Rust: 2 uur. Hervatting: 2.09 uur, zon. Ontsnaptijd in seconden: 9, 17, 12, 27, 4, 8, 3, 4, 6, 8, 4, 7, 6, 4, 7, 4, 5, 12, 4, 4, 8, 5, 5 Afwisselend bewolkt en zon. Laatste aankomst: 4.10 uur. Rust: 17 uur.
Hervatting der proef: Zaterdag 7 September, 9.14 uur. Bewolkt. Ontsnaptijd in seconden: 8, 6, 8, 11, 9, 8, 6, 26, 14, 11, 18, 11, 9, 13, 17, 4, 10, 9, 8, 4, 8, 4, 5, 4, 4. Afwisselend bewolkt en zon. Laatste aankomst: 11.46 uur.
Bij de volgende aankomst werd No. 2 gedood.
Bovenstaande gegevens, zoowel die van Bij No. 1 als van Bij No. 2, zijn verwerkt in fig. 3.
Reeds bij oppervlakkige beschouwing dezer leerkurven, valt ons het onregelmatige begin tegenover het verdere gedeelte der kurven op. Dit feit kwam ook aan het licht bij de resultaten, die wij bij het vóór-onderzoek en bij eenige, door een of andere oorzaak mislukte, proeven kregen.
Wij hebben daarom het begin der leerkurven nog eens speciaal gecontroleerd met 3 andere werkbijen, waarmede telkens 10 achtereenvolgende proeven verricht werden. Het resultaat van deze laatste onderzoekingen is afgebeeld in fig. 4. Nadere bizonderheden over deze proeven meenen wij den lezer te mogen besparen.
UITKOMSTEN EN BESCHOUWINGEN.
De leerkurve van bijen, die een aanschouwelijke voorstelling geeft van de wijze, waarop de bijen een bepaald feit leeren, vertoont aan het begin groote onregelmatigheid. Toch is reeds na één of twee proeven de tijd, waarin dit feit wordt verricht, sterk gedaald. Het tempo, waarin de leertijd afneemt, wordt echter niet volgehouden en eerst na een groot aantal proeven toont zich een vrij geleidelijke daling.
Eerst na ongeveer 100 proeven werd het gunstigste resultaat bereikt. Maar ook in dat stadium van de proef was bij No. 2 nog niet in staat om den cilinder in den kortst mogelijken tijd te verlaten. Zij liep toen nog in ongeveer 60% der proeven eerst even naar het uiteinde A en van daar onmiddellijk naar B. In de overige 40% liep zij rechtstreeks naar B.
Verwacht werd, dat bij voortzetting der proef dit laatste percentage zou stijgen, doch dit bleek niet het geval te zijn. Misschien heeft het weer, dat in het verdere vervolg ongunstiger was dan in het begin van het onderzoek, hier toch een rol gespeeld.
De rusttijden, die de waarnemingen telkens onderbroken hebben, zijn van betrekkelijk weinig invloed geweest. De resultaten aan het begin van een volgende proef waren niet merkbaar ongunstiger dan de laatste van een voorgaande.
Hierin toont zich een verschil met de leerkurven, die van andere insekten, b.v. van den Amerikaanschen kakkerlak, bekend geworden zijn. In groote lijnen komen die leerkurven sterk met die der bijen overeen, maar bij den kakkerlak vertoonde zich na een rustpoos een teruggang van het leerproces.
Zooals bij deze proeven te verwachten was, vertoonden de verschillende bijen in de onderdeden der leerkurven, groote individueele verschillen.
In het algemeen is gebleken dat men het leerproces van dieren sterk kan bevorderen door hen te straffen, als ze de handeling, die ze leeren moeten, verkeerd en te beloonen, als ze die goed uitvoeren. Dikwijls wordt als straf een electrische schok toegediend; slakken laat men over schuurpapier loopen, visschen laat men in een haakje bijten, enz.
Bij onze proeven hebben wij het toedienen van een straf ook overwogen, doch het aanwenden van een electrischen schok was, door bizondere plaatselijke omstandigheden, niet wel mogelijk.
Toch hebben we eenige bijen geprobeerd te straffen door ze, zoodra ze de opening A van den cilinder naderden, te bestrooien met meel. Na deze veronderstelde straf 25 keer achter elkaar te hebben toegediend, kon een gunstige werking ervan echter niet worden vastgesteld.
Daarna hebben wij nog een bij 25 keer achter elkaar, als zij zich van de hangbrug naar het uiteinde A van den cilinder begaf, met een groote voet-pomp uit het proeftoestel geblazen. Deze luchtstroom was zoo sterk, dat deze bij óf tegen het papier bij B of, zonder „grond" te raken, dadelijk naar buiten geslingerd werd.
Maar ook deze straf bleek geen opvoedende waarde te bezitten.
PROEVEN MET WESPEN (VESPA GERMANICA F.).
Zooals reeds uit den titel van dit artikel blijkt, hebben wij de boven beschreven proeven ook getracht uit te voeren met wespen.
In den nazomer van 1929 waren er in deze omgeving slechts 2 wespensoorten in (voor dit doel) behoorlijke hoeveelheid aanwezig, n.l. Vespa vulgaris en Vespa germanica. Voor onze onderzoekingen kozen wij, zonder eenige voorkeur, Vespa germanica, een wespensoort, die overal in ons land, zeer algemeen is.
Uit vroegere waarnemingen was ons reeds bekend dat een wesp, die een schaaltje met suikerwater ontdekt heeft, steeds daar naar terugkeert. Maar er moest een gemakkelijk toe te passen methode gezocht worden om de wespen er toe te brengen, het schaaltje in het proeftoestel te gaan bezoeken.
In het najaar kan men heel vaak wespen aantreffen op den bijenstal. Zij trachten daar suikerwater te vinden, waarmede in dien tijd van het jaar, de bijenvolken worden gevoerd. Ook probeeren zij wel om de vliegopeningen van korven en kasten binnen te dringen, om van den daarin aanwezigen voorraad te snoepen. Maar bijna steeds kan men er ook enkele bezig vinden om de doode bijen, die dan in vrij groote hoeveelheid voor den stal op den grond liggen, op te vreten.
Daar deze laatste wespen eenigen tijd stil zitten, bleek het vrij gemakkelijk om ze een met suikerwater vochtig gemaakt papiertje tegen de tong te drukken, waarna ze onmiddelijk haar vroegere prooi in den steek lieten en het papiertje begonnen af te likken.
Op dezelfde wijze als voor bijen beschreven is, werden ze nu naar het proeftoestel overgebracht. Alleen moet dit nog voorzichtiger gebeuren dan met bijen, omdat de wespen gemakkelijker van het papier vallen.
Heeft zoo'n wesp eenmaal het suikerwater op het schaaltje geproefd, dan keert ze steeds daarnaar terug.
Is de plek, waar het proeftoestel nu staat, te dicht bij den bijenstal gelegen, dan kunnen we dit, vóór de proef begint, na ieder bezoek 2 M. in de gewenschte richting verplaatsen tot we gekomen zijn waar we willen werken.
Vertoont het gedrag van Vespa germanica tot hier toe groote overeenkomst met dat van de honingbij, een verschil doet zich dadelijk voor als wij probeeren om zoo'n wesp een verfvlek op het borststuk te geven. Dit verschil kan zich tenminste voordoen, want in dit opzicht vertoonen de verschillende exemplaren groote verscheidenheid.
Er zijn wespen, die het merken zeer rustig toelaten, maar bij andere kost dit de grootste moeite. Deze laatste exemplaren vliegen meestal al weg, als men ze met een penseeltje nadert. Ze keeren wel naar het schaaltje terug, doch blijken dan nog veel schuwer te zijn. Toch is het ons mogelijk gebleken alle wespen, waarmede wij gewerkt hebben, te merken.
Doch ook bij het verdere verloop van de proef doet zich een moeilijkheid voor, Als bijen op het schaaltje in het proeftoestel zitten te drinken, kan men, zonder ze te storen, den zwarten doek over de toegangsopening vouwen. Bij wespen moet dit echter met de grootste voorzichtigheid gebeuren. En er zijn exemplaren die, ondanks alle voorzorgen, toch wegvliegen.
Daar de eerste wesp, waarmede wij onze proeven begonnen, een zeer schuw exemplaar was, meenden wij dat het noodzakelijk was onze tot nu toe gevolgde methode van onderzoek, eenigszins te moeten wijzigen. En hoewel ons later gebleken is dat de oude methode ook op vele wespen is toe te passen, hebben wij in onze techniek de volgende veranderingen aangebracht.
Den wespen werd geleerd het schaaltje met suikerwater te bezoeken, terwijl dit buiten het proeftoestel stond, vlak bij de opening B. Na 2 of 3 bezoeken aan het schaaltje, werd dit op de gewone plek in het proeftoestel gezet en de bovenste opening met den doek bedekt. De wespen moesten nu om het schaaltje te bereiken, het toestel binnengaan door de opening in uiteinde B.
In het begin kost dit een weinig tijd, doch ze leeren het zeer snel.
Deze gewijzigde methode van onderzoek is voor alle verdere, in dit artikel nog volgende proeven, toegepast, ook bij de proeven met werkbijen. De resultaten hiervan mogen dus niet direct met die, welke in het eerste gedeelte vermeld zijn, vergeleken worden.
In verdere opzichten komt echter het gedrag der wespen bij de proef vrij sterk met dat der bijen overeen. Alleen vertoeft een wesp, nadat ze gedronken heeft, iets langer op de hangbrug, waar ze haar tong en hare sprieten extra schoonmaakt. Ook is er nog een klein verschil met de bijen als de wespen het gaas, dat de opening A afsluit, bereikt hebben. De bijen loopen onophoudelijk, in allerlei richtingen, over het gaas. De wespen tuimelen vrij vaak van het gaas op den bodem van cylinder; ze zitten dan eenige seconden stil en hervatten dan hare pogingen.
Hierdoor wordt de tijd, die ze noodig hebben om de goede opening te vinden, iets verlengd, doch dit bedraagt slechts enkele seconden.
Daar alle wespen, waarmede wij gewerkt hebben, waarschijnlijk uit hetzelfde nest afkomstig waren en dit zich op slechts 75 M. afstand van de proefplaats bevond, keerden zij zeer snel naar het proeftoestel terug. Tusschen 2 opvolgende bezoeken, verliepen gemiddeld slechts 5 minuten.
Gedurende al onze proeven met wespen, die alle in de maand September verricht werden, hebben wij nooit nieuwelingen bij het proeftoestel zien verschijnen. Wat het dooden van nieuwelingen betreft, verloopen dus de proeven met wespen veel rustiger dan die met bijen.
RESULTATEN VAN VERGELIJKENDE PROEVEN MET BIJEN EN WESPEN.
De resultaten die de proeven met bijen en wespen hebben opgeleverd, waarbij alle dieren het aan den bovenkant afgesloten proeftoestel door de opening B moesten binnengaan, zijn afgebeeld in fig. 5.
In fig. 5 komen 5 leerkurven voor, ieder van 25 opvolgende proeven. De 2 bovenste zijn van werkbijen en bij deze proeven was er voortdurend zon. De 3 onderste zijn van wespen; de linksche is verkregen bij aanhoudenden zonneschijn; de middelste bij afwisselende bewolking en de rechtsche bij voortdurende zware bewolking.
UITKOMSTEN EN BESCHOUWINGEN.
Het vergelijkend onderzoek toont aan, dat de gewoontevorming bij het probleem, dat wij gesteld hebben, bij de wespen anders verloopt dan bij de bijen. De leerkurve der wespen daalt reeds na één of enkele bezoeken, zeer sterk en vertoont reeds na ± 10 bezoeken den vorm, dien die der bijen eerst veel later bereiken. Hoe snel de wespen echter ook leeren, toch begaven zij zich na 25 proeven nog steeds eerst naar den verkeerden uitgang van het proef toestel.
De proeven met wespen hebben tevens aan het licht gebracht, dat ze niet beschikken over een „taal" zooals de bijen hebben.
In verband met dit laatste feit wijzen wij er nog even op dat de manier waarop de wespen op het schaaltje met suikerwater in het proeftoestel aanvliegen, geheel verschillend is van de wijze, waarop de werkbijen dat doen. De wespen vliegen vrijwel rechtstreeks op het schaaltje aan; de werkbijen cirkelen eerst eenige seconden om en over het toestel heen en stulpen daarbij haar „Duftorgan" uit. Hiermede verspreiden ze een geur, die door haar korfgenooten kan worden herkend.
A. MINDERHOUD, Wageningen, December 1929.