BOEKBESPREKING.
Mechanics of Digestion of Pollen by the Adult Honey Bee and
the Relation of Undigested Parts to Dysentery of Bees.
By Warren Withcomb Jr. and H.F. Wilson.
Agricultural Experiment Station of the University of Wisconsin, Madison. Research Bulletin 92, May 1929.
De vertaling van den titel luidt: Het mechanisme van de vertering van stuifmeel door de volwassen honingbij en de betrekking tusschen de onverteerd gebleven stuifmeeldeelen tot de roerziekte der bijen.
Dit Bulletin handelt dus over het mechanisme van de stuifmeelvertering, d.w.z. over de organen, die het stuifmeel opnemen en door het lichaam vervoeren. Het eigenlijke verteringsproces, de opname door het lichaam van stoffen, die in de stuifmeelkorrels voorkomen, zal in een latere publicatie besproken worden.
Vele bijenhouders zijn van meening dat de aanwezigheid van stuifmeel in het wintervoedsel der bijen aanleiding geeft tot het uitbreken van roer in het voorjaar. Maar deze meening berust in hoofdzaak op vermoedens en het is den schrijvers uit verschillende proeven gebleken, dat stuifmeel met het optreden van roer in de meeste gevallen niets te maken heeft.
Zij vonden dat, als het wintervoedsel veel stuifmeel bevat, er dikwijls geen roer uitbreekt en dat, omgekeerd, bij geheele afwezigheid van stuifmeel in het wintervoedsel, de bijen toch aan roer kunnen gaan lijden.
De schrijvers deelen over deze proeven geen bizonderheden mede, doch een publicatie erover, is in voorbereiding.
Zij hebben echter ook een onderzoek ingesteld naar het gedrag der stuifmeelkorrels vanaf de opname door de monddeelen, totdat zij den endeldarm bereikt hebben. Als de honing stuifmeelkorrels bevat, dan neemt in den winter de hoeveelheid stuifmeelrestanten toe, als de bijen geen reinigingsvlucht kunnen maken, „but it still remains to be proven that there is sufficient pollen in any honey alone to produce dysentery", „maar het moet nog bewezen worden dat eenige honingsoort voldoende stuifmeel bevat om roer te kunnen doen optreden".
(Het komt mij voor dat de schrijvers hier over het hoofd zien, dat de stuifmeelresten, die in den endeldarm terecht komen, niet alleen afkomstig behoeven te zijn van het stuifmeel, dat zich in den honing bevond. Als men in ons land in het begin van Augustus volken naar de heide brengt die „droog" staan, d.w.z. geen honing, doch wel stuifmeel bevatten, of volken die op de heide gevoederd moeten worden om ze van den hongerdood te redden, dan krijgt men opzetters, wier wintervoorraad bijna geen stuifmeelkorrels bevat. Maar als men in het voorjaar van deze bijen, vóór of bij de reinigingsvlucht, een aantal endeldarmen onderzoekt, zal men daarin steeds een vrij groote hoeveelheid stuifmeelresten aantreffen, afkomstig van voorjaars- of zomerplanten. M)
Het stuifmeel is bij sommige plantensoorten vrij kleverig, bij andere vrij droog. De bijen nemen echter deze massa niet als zoodanig op, doch de korrels worden met honing vermengd en door dezen honing op te zuigen, krijgt de bij meteen de stuifmeelkorrels binnen.
Om de techniek van de vertering van de stuifmeelkorrels in het bijenlichaam te kunnen bestudeeren, werkten de schrijvers met korrels, die gemakkelijk van andere onderscheiden kunnen worden en wel met pompoen-stuifmeel, waarvan de afmetingen zeer groot zijn. Deze korrels werden te voren kunstmatig rood gekleurd. De bijen namen het stuifmeel op in een suikeroplossing, die kunstmatig violet getint was. Eenigen invloed van deze kleuring op de vertering was niet merkbaar.
Op verschillende tijden nadat dit gekleurde voedsel aan de bijen was verstrekt, werden bijen gedood om te zien, in welk lichaamsdeel het voedsel zich dan bevond en wat er mee gebeurd was.
Voor sommige waarnemingen werden bijen onder narcose gebracht en het achterlijf gedeeltelijk geopend, zoodat de honingblaas zichtbaar was. Deze bijen bleven nog ongeveer een half uur in leven. Door na te gaan hoeveel tijd de stuifmeelkorrels noodig hebben om het darmkanaal van een normale bij te passeeren en dezen tijd te vergelijken met dien, welke noodig was voor hetzelfde proces in het lichaam der bedwelmde, geopende bijen, kon worden uitgemaakt dat gedurende de narcose het verteringsproces ongestoord voortgang had.
Veelal wordt aangenomen dat de voorkaken der bijen o.a. gebruikt worden om de stuifmeelkorrels fijn te maken. Als deze meening juist was, zou men in het darmkanaal der bijen stukgemalen stuifmeelkorrels moeten kunnen vinden. Men vindt echter uitsluitend gave korrels, zoodat een verbrijzeling van het stuifmeel niet plaats vindt.
De slokdarm speelt bij de vertering geen rol; hij geleidt slechts het voedsel naar de honingblaas. Evenmin neemt de honingblaas aan het verteringsproces deel. Slokdarm en honingblaas vertoonen dan ook zoowat denzelfden bouw. De honingblaas is te beschouwen als een verdikt gedeelte van den slokdarm.
De verbinding tusschen honingblaas en chylmaag wordt gevormd door het ventiel. Dit buisje vertoont in de honingblaas een sterk verdikt gedeelte, de ventielkop. Deze is voorzien van vier kleppen, die geopend en gesloten kunnen worden. Het andere einde van het ventiel steekt als een dun buisje een eindje in de chylmaag uit.
Stuifmeel dat aan de bijen gevoederd werd, bleek zelden langer dan 20 minuten in de honingblaas te vertoeven. Was dit stuifmeel in verdund suikerwater toegediend, dan kon dit laatste na 20 minuten nog in de honingblaas gezien worden. Doch de stuifmeelkorrels waren dan reeds in de richting van de chylmaag verdwenen.
Dit verwijderen van de stuifmeelkorrels uit de honingblaas geschiedt door den ventielkop. In de met gekleurd suikerwater gevulde honingblaas konden de onderzoekers duidelijk zien, dat de ventielkop allerlei bewegingen uitvoerde. De stuifmeelkorrels, die eerst gelijkmatig in de honingblaas verspreid waren, hoopten zich langzamerhand op in de omgeving van den ventielkop en 20 minuten na de voedering waren ze uit de honingblaas verdwenen.
Hoe dit echter precies in zijn werk ging, welke rol de kleppen van den ventielkop daarbij speelden, konden zij niet waarnemen.
Wat het in de chylmaag uitstekend einde van het ventiel bij de vertering doet, kon evenmin waargenomen worden. De schrijvers nemen echter aan, evenals vele andere onderzoekers, dat het het voedsel belet om naar de honingblaas terug te keeren.
De stuifmeelkorrels die in de chylmaag terecht gekomen zijn, worden door peristaltische bewegingen (dit zijn bewegingen, die ook de slokdarm van den mensen bij het inslikken van voedsel maakt) naar achter verplaatst. Gewoonlijk hadden de korrels 1 tot 3 uur noodig om het achtereinde van de chylmaag te bereiken. Zij komen dan in den dunnen darm en tenslotte in den endeldarm. Hier belandt de voedselmassa ongeveer 2 uren nadat ze opgenomen is.
De stuifmeelkorrels vertoonen de neiging op te zwellen, zoodra ze met honing of suikerwater bevochtigd worden. Zij passeeren onbeschadigd monddeelen en slokdarm. Ook in de honingblaas vertoonen ze nog geen zichtbare veranderingen. De vertering begint echter onmiddellijk zoodra ze de chylmaag bereikt hebben. Dit is echter eerst te zien als de korrels in den endeldarm gekomen zijn. Om te weten te komen wat er met de korrels in de chylmaag gebeurt, moesten van de korrels coupes gemaakt worden. In deze preparaten was te zien, dat reeds 10 minuten na aankomst der korrels in de chylmaag, de celinhoud veranderingen ondergaat. Zij laat op verschillende plaatsen los van den celwand en de inhoudsvermindering wordt steeds sterker. Na ongeveer 2 uur is de inhoud zoo goed als verdwenen, althans bij de meeste korrels.
Er zijn echter in den normalen bijendarm overal korrels te vinden, die geen inhoudsveranderingen vertoonen.
De meeste stuifmeelkorrels die in den endeldarm opgehoopt worden, zijn dus geheel ledig; alleen de wand is onverteerd gebleven.
Dr.Ir. A. Minderhoud