BOEKBESPREKING.
In het Zeitschrift fur vergleichende Physiologie, 9. Band, 2/3 Heft, 1929, blz. 259—338, publiceert Ingeborg Beling, een leerlinge van den bekenden onderzoeker K. von Frisch, een artikel: Uber das Zeitgedächtnis der Bienen, waarvan enkele gedeelten ook sommige lezers van het Maandschrift zullen interesseeren.
In dat artikel beschrijft zij o.a. hare onderzoekingen over tijdherinnering door bijen. De techniek, die zij voor deze proeven toepast, is de volgende. Zij lokt uit zeker bijenvolk een aantal bijen naar een voederplaats. Een gedeelte dezer bijen wordt gemerkt en de rest en alle later komende nieuwelingen, gedood. Zij laat nu die gemerkte bijen suikerwater verzamelen, b.v. van 2 tot 4 uur. Om 4 uur wordt het voedsel weggenomen en eerst den volgenden dag om 2 uur wordt het weer verstrekt. De voedering wordt dan voortgezet tot 4 uur, en ditzelfde spelletje wordt een aantal dagen achter elkaar herhaald. Hoe lang deze, op vaste uren van den dag herhaalde voedering, wordt voortgezet, hangt van verschillende omstandigheden af, b.v. van het weer. Soms duurde zij 6 dagen, in andere gevallen tot 21 dagen toe.
Na de periode van dressuur, volgt de proefdag. Op dezen dag wordt geen voedsel verstrekt, doch de voederplek wordt den geheelen dag, van 's morgens vroeg tot 's avonds laat, onafgebroken bekeken en er wordt aanteekening gehouden van alle bijen, die er zich vertoonen.
Als nu de bijen, die gedurende een aantal dagen de voederplek bezocht hebben, het vermogen bezitten om zich de uren, waarop de voedering plaats vond, te herinneren, dan is het te verwachten dat zich op die bepaalde uren méér bijen zullen vertoonen dan op de overige.
Dit bleek ook werkelijk het geval te zijn. Eén der proeven, die dit aantoonen en die door de schrijfster zeer uitvoerig en nauwkeurig worden medegedeeld, laten wij hier in het kort volgen. De bezoeken die op den proefdag genoteerd werden, worden van half uur tot half uur opgeteld. Door vergelijking van deze halfuurs-perioden, krijgt men van dat bezoek een duidelijk overwicht, vooral in de grafieken, die de schrijfster er van gemaakt heeft.
11 bijen werden gedurende 14 dagen gedresseerd op het vinden van suikerwater van 10 tot 12 uur. Een dag later werd de proef genomen. Dien dag vertoonden er zich van de 11 proefbijen slechts 7 op de voederplek. Het aantal bezoeken van die 7 was als volgt; van 8 tot 8½ uur: 1; van 8½ tot 9 uur: 0; van 9 tot 9½ uur: 14; van 9½ tot 10 uur: 20; van 10 tot 10½ uur: 21; van 10½ tot 11 uur: 17; van 11 tot 11½ uur: 9; van 11½ tot 12 uur: 4; van 12 tot 12½ uur: 1; van 12½ tot 1 uur: 0; van 1 tot 1½ uur: 0; van 1½ tot 2 uur: 0; van 2 tot 2½ uur: 0; van 2½ tot 3 uur: 0; van 3 tot 3½ uur: 0; van 3½ tot 4 uur: 0; van 4 tot 4½ uur: 0; van 4½ tot 5 uur: 1; van 5 tot 5½ uur: 2; van 5½ tot 6 uur: 0; van 6 tot 6½ uur: 0; van 6½ tot 7 uur: 0; van 7 tot 7½ uur. 0.
Uit deze en andere, hier niet nader vermelde proeven, blijkt dat er inderdaad een dressuur is opgetreden. Gedurende de uren, waarop op de voorgaande dagen steeds voedsel te vinden was, vertoonen zich veel meer bijen dan daarvoor en daarna.
Merkwaardig is vooral dat de bijen zich eigenlijk te vroeg op de dressuurplek vertoonen. Reeds vanaf 9 uur wordt een verhoogd bezoek geconstateerd, terwijl de voedering eerst om 10 uur begonnen was.
Bij het eenige voorbeeld dat wij hier aanhalen, zou men misschen kunnen denken aan een grooter bezoek tengevolge van weersinvloeden. Uit het verslag dat Beling van haar proeven geeft, blijkt echter dat deze hier niet in het spel zijn.
Bij een andere serie proeven werden de bijen niet éénmaal per dag gevoederd, doch tweemaal, b.v. van 6 tot 9 uur 's morgens en van 6 tot 8 uur 's avonds. Ook deze dressuur leverde succes op. Na een aantal dagen van voedering op deze uren, werd op den proefdag een veel grooter aantal bezoeken genoteerd op de uren, waarop voedsel verstrekt was, dan daartusschen.
Ook gelukte een dressuur op 3 voederingsperioden per dag, n.l. van 9 tot 10 uur, van 1 tot 3 uur en van 4½ tot 6 uur. Hoewel in dit geval het bezoek op den proefdag gedurende de uren, dat de bijen niet geleerd hadden, voedsel te vinden, vrij groot was, blijkt uit het overzicht toch een duidelijk verhoogd bezoek op de voederuren der voorgaande dagen.
Bij al deze proeven was een vrij lange voedering toegepast en wel van 6 tot 21 dagen. De onderzoekster stelde zich nu de vraag of deze voederduur niet verkort kon worden. Daarom verstrekte zij bij volgende proeven de bijen slechts suikerwater op bepaalde uren gedurende 1 of 2 dagen. Ook in dit geval bleek een tijd-dressuur opgetreden te zijn. Wel zijn de uitkomsten minder sterk sprekend dan bij de vorige proeven maar ze zijn toch goed waarneembaar.
Na de bovengenoemde proeven genomen te hebben, stelde Beling zich de vraag, hoe de bijen zich een dergelijke, periodieke voedering zouden kunnen herinneren.
Het ligt voor de hand om allereerst te denken aan den invloed van dag en nacht. Zij trachtte daarom den invloed van het licht uit te schakelen. Daartoe bracht zij een bijenvolkje over naar een ruimte, die geheel van het daglicht was afgesloten. Dit lokaal werd verlicht door een lamp, die dag en nacht brandde. In deze ruimte vertoonden de bijen natuurlijk zeer abnormale verschijnselen. Vele bijen vlogen dadelijk daar de lamp, vielen op den grond, enz. Toch gelukte het om bij lamplicht enkele bijen te lokken naar een voederschaaltje, dat op korten afstand van het vlieggat op tafel stond. Deze bijen bereikten het schaaltje niet vliegende, maar loopende; na gedronken te hebben, liepen ze weer naar het vlieggat terug.
Het gelukte nu om aan te toonen dat ook dressuur op een nachtelijk voederuur mogelijk was. In de door een lamp verlichte kamer leverde een voedering van 4 tot 7 uur in den vroegen morgen, een vrij duidelijk succes op.
Door deze proeven werd aangetoond, dat het licht niet verantwoordelijk gesteld kon worden voor een tijd-herinnering door de bijen. Wel speelt de zonnestand misschien een rol, doch hij kan blijkbaar ook gemist worden.
Evenmin kon worden aangetoond een invloed van temperatuur, vochtigheid of electrisch geleidingsvermogen der lucht.
Het gelukte dus niet om een uitwendige factor te vinden, die als oorzaak van het optreden van een tijd-dressuur bij de bijen kon worden aangewezen.
Ook een inwendige factor kon niet gevonden worden. Gezocht werd naar het optreden van een hongergevoel en bewegingen of een ander gedrag van het broed, maar onderzoekingen in deze richting leverden geen succes op.
Ten slotte stelde de onderzoekster zich de vraag, wat er nu bij de beschreven dressuur eigenlijk in het spel is: dresseert men de bijen op een bepaald uur van den dag of dresseert men ze op een zich om de 24 uur herhalende voedering?
Als dit laatste het geval is, mag men verwachten dat ook een andere rhytmische voedering, b.v. om de 19 uur, gelukken zal. Beling heeft dat geprobeerd en verstrekte gedurende een aantal dagen bijen in de donkere kamer om de 19 uur suikerwater. Zij kon in dit geval echter geen tijd-dressuur aantoonen.
Er moet dus bij deze dressuur een factor werkzaam zijn, die zijn invloed iedere 24 uur op de bijen doet gelden, doch deze factor is voorloopig onbekend. Eenzelfde factor is door andere onderzoekers voor verschillende andere diersoorten aangetoond.
Het artikel eindigt met de vraag of het tijd-herinneringsvermogen der bijen voor deze insekten van belang is of niet. Denkt men aan het feit dat de verschillende drachtplanten op zeer uiteenloopende tijdstippen van den dag beginnen om nektar en stuifmeel af te scheiden, dan is eenige beteekenis niet onwaarschijnlijk.
A. MINDERHOUD.