Normale koninginnen en abnormale legsels.
Het is een welbekend feit, dat een normale, bevruchte bijenkoningin als regel in elke arbeidster-, darren- of koninginnecel slechts één eitje afzet. Dit is een doelmatige economie, omdat de cel slechts ruimte biedt voor één pop. Daarnaast komt het voor en dit geval is niet zeldzaam dat sommige cellen twee eitjes bevatten. In kleinere volkjes met een pas leggende, bevruchte jonge moer is dit herhaaldelijk te constateeren. In enkele cellen zet de jonge koningin naast het tweede eitje zelfs nog een derde af. Menig beginnend imker is geneigd, dit voor hem verrassende verschijnsel toe te schrijven aan onervarenheid van de jonge moer bij het produceeren van het eerste broednest in haar enkele weken oude bestaan. Als we evenwel verder rondkijken in de bijenwereld, dan zien we, dat deze legafwijking volstrekt niet beperkt blijft tot pas leggende moeren, maar dat ook oude koninginnen, die na een periode met een jaarproductie van 100.000 tot 150.000 eieren toch wel geroutineerde legsters zijn geworden, zich aan deze oneconomische overtreding van de "één ei per cel"-regel schuldig maken. Ook in oude moersvolken komen dus twee eieren per cel voor, dikwijls in kleinere volken, soms ook in normale; als regel liggen deze eitjes in arbeidstercellen en slechts zelden in koninginnecellen.
De oorzaak van dit verschijnsel is begrijpelijk. Eieren worden slechts gelegd in gepoetste, op temperatuur gebrachte cellen. Het ligt voor de hand, dat een klein aantal bijen slechts een geringe oppervlakte raat verwarmen kunnen en als nu een klein bijenvolkje een bizonder vruchtbare koningin bezit, ontstaat er een teveel aan eieren, die de koningin kwijt raakt, door in elke cel meerdere af te zetten. In sterkere volken gaat deze verklaring niet op. Daar wordt de oorzaak gezocht in het vrijwel gelijktijdig uitstoten van een eitje door de beide eierstokken der koningin, zoodat onmiddellijk na elkaar twee eitjes in één „zitting" op den celbodem gedeponeerd worden. In normale gevallen vindt de productie der eierstokken beurtelings plaats, en heeft de koningin tusschen twee eitjes in tijd om naar een volgende cel te gaan.
Veel zeldzamer komt het voor, dat een cel aanmerkelijk meer eitjes bevat dan twee of drie. Het aantal van deze eitjes, afkomstig van een normale, bevruchte koningin, komt dan overeen met wat we bij eierleggende werkbijen waarnemen. Zoo'n legsel geeft een verbluffenden indruk. Ik zag dit eenige malen, bij oude zoowel als jonge, pas bevruchte moeren, en steeds in een klein volkje. Eénmaal kwam het voor in een matig sterk voorjaarsvolk, dat volgens onderzoek door Dr. Winkel te Rotterdam sterk door Nosema was aangetast en door bijensterfte maar niet vooruit kon komen. Vele cellen waren, naar ik mij herinner, met vijf eitjes belegd. Ook in deze gevallen kon het gering aantal bijen de blijkbaar zeer sterke voortplantingsdrift der koningin lang niet bijsloffen.
Het afwijkende legsel dezer "super-broedsters" had al eenige keeren mijn aandacht getrokken, en omdat dit jaar weer een dergelijke koningin, geboren in 1939, in een 5-raams reservevolkje bezig was, ben ik het broed eens wat nauwkeuriger gaan bekijken. Het hierna volgende werd hoofdzakelijk in dit volkje waargenomen. Ook de foto's zijn van dit broed gemaakt.
Allereerst was het aantal eitjes per cel in dit geval bizonder groot. Bij de gehouden broedinspectie bedroeg dit, wanneer de verschrompelde eitjes worden meegeteld, maximaal elf per cel (foto 1).
Foto 1. Cel met elf eitjes van normale,
bevruchte koningin (Vergroot)
Een verklaring voor deze ingedroogde eitjes te geven, is moeilijk. Ze liggen tusschen oogenschijnlijk normale eieren en komen slechts in enkele cellen voor. Het is mij onbekend, of dit verschijnsel regelmatig aanwezig is in gevallen als deze. Een feit is, dat verschrompelde eitjes wel een normaal verschijnsel zijn in het broed van eierleggende werkbijen. Het zijn eieren, die als gevolg van een gedeeltelijke opzuiging van de dooier in het lichaam van de eierleggende werkbij, onvolkomen gevormd zijn en geen levenskracht bezitten. Aldus de onderzoeker Zoltan ('29) .
Evenmin als de verschrompelde eitjes is het onordelijk door en over elkander liggen en tegen de celwand liggen der eitjes in de cel een speciaal kenmerk van het broed der eierleggende bijen, want ook bij het broed van bovengenoemd geval kwam dit voor. Zooals bekend, staat het pas gelegde ei rechtop en neemt het den tweeden dag een schuine stand in, om op den derden dag tegen de celbodem te gaan liggen. Dit omzakken van eitjes gebeurt niet altijd volgens de richting der zwaartekracht. Vele eieren zakken naar links of rechts om en daardoor liggen ze in herhaaldelijk belegde cellen soms kris kras over elkaar heen In enkele cellen lag ook behalve de eieren op den celbodem een eitje tegen den celwand nabij den bodem. In cellen met een enkel eitje heb ik dit nergens gezien. Mogelijk is het voor de koningin bij een groot aantal reeds aanwezige eitjes per cel moeilijk, haar ei juist te plaatsen en plakt zij het maar lukraak ergens tegen de wand. Een ieder zal toegeven, dat het legsel van dergelijke koninginnen door het aantal eitjes in de cel, de stand daarvan en de aanwezigheid van ingedroogde eieren een frappante overeenkomst heeft met dat van eierleggende bijen.
Verder is er nog de vraag, of al de in een cel aanwezige eieren tegelijk worden gelegd of met tusschenpoozen na elkaar, dus één voor één. Het groote aantal in sommige cellen, de ongelijke leeftijd der ontstane larfjes en het feit, dat in het begin de cel slechts één eitje bevat wijzen er op, dat de eitjes inderdaad één voor één in de cel gedeponeerd worden.
Het spreekt vanzelf, dat al de in één cel gelegde eieren zich niet ontwikkelen tot bijen of poppen, of zelfs niet tot larven. Een aantal wordt al spoedig door de bijen uit de cel verwijderd en smakelijk opgegeten. Nu is het merkwaardig, dat niet alle eitjes op één na opgeruimd worden. Zeer veel cellen behouden meerdere eieren, die zich vervolgens tot larven beginnen te ontwikkelen, En zoo kunnen we getuige zijn van de aanwezigheid van één of meer larven benevens nog eitjes, in gevariëerd aantal. Op dit tijdstip begint een verdere selectie van den celinhoud, want de eerst uitgekomen larf wordt overvloedig van voedsel voorzien, terwijl in de soms groote plas voeder sap de nog aanwezige eitjes, of ook wel larfjes, verdrinken.
Foto 2. Larfjes en eitjes in één cel (Vergroot).
Foto 2 toont deze situatie. Eén larf wint den strijd om het bestaan. De overige twee eitjes en een larfje kunnen zich onder het voedersap, dat hen bedekt, niet ontwikkelen en vergaan. De witte vlekjes op deze foto zijn niets anders dan lichtreflexen. Dikwijls blijven twee larven in leven en zoo zien we dan ook veel cellen, die voorloopig twee larven herbergen, die meestal ongelijk van ouderdom en van grootte zijn. (Foto 3.)
Foto 3. Twee larven per cel. (Vergroot)
Deze neiging van de bijen, om meerdere larven tegelijkertijd in één cel op te fokken, is zeker merkwaardig. Men kan daarin een oerinstinct zien, overgebleven uit een tijd, toen de bijenstaat op een lagere trap van ontwikkeling stond. Ook de hommels kweeken in den voorzomer, zoolang er nog geen of weinig werksters geboren zijn, meerdere larven in één cel op.
Lang blijven de larven elkaar evenwel geen gezelschap houden. Tot op een leeftijd van naar schatting ongeveer drie dagen kunnen ze nog met z'n tweeën zijn. Van oudere larven heb ik tot nu toe niet meer dan één per cel gevonden. Vermoedelijk wordt de andere, als beide larven zich goed ontwikkelen, door de bijen verwijderd. Om na te gaan, wat er verder is gebeurd met de in het voedersap omgekomen eitjes en jonge larfjes, lichten we met een speld vier- en vijfdaagsche, dus alleen wonende larven uit de cel. Het blijkt, dat onder deze larven op de celbodem nog half vergane restanten van kleine larfjes en eieren, overdekt met geleiachtig voedersap, aanwezig zijn. De larfjes zijn, uitgezonderd enkele gevallen, niet altijd duidelijk te herkennen, maar de eitjes zijn meestal nog goed zichtbaar. Nu gaan we nog een stapje verder, naar cellen, die pas gedekseld zijn en waarin, zooals bekend, zesdaagsche larven languit liggen, de zg. "Streckmaden". Worden deze larven uitgenomen, dan blijkt de celbodem daaronder droog te zijn en geen larf- of eirestanten te bevatten. We moeten dus aannemen, dat eieren en jonge larfjes vanaf het begin van voeren der uitverkoren larve, in het voedersap omkomen, daarin min of meer verteren en daarna tegelijk met het voedersapoverschot, mogelijk op den laatsten dag nog, door de bijna volwassen larve opgezogen worden. Het is zeer waarschijnlijk, dat in deze heele geschiedenis het eerstgeboorterecht een beslissende factor is.
Een merkwaardige parallel is ook nu weer te trekken met het broed van eierleggende werkbijen. Ook daar komen meerdere larven per cel voor, die eveneens elkaar verdringen tot er één overblijft.
Het verdere verloop van de broedontwikkeling is in ons geval zeer normaal. Het gesloten broed is vlak gedekseld, er liggen later gewone arbeidster-poppen in de cellen en er komen eveneens normale werkbijen uit.
SOEST,
W.A. VAN ELMPT.