Donkere Zomerhoning.
(Een Botanische studie over Nederlandsche Bladhoning, oogst 1937.)
"Smaken doet ie wel goed; maar de menschen mogen 'm niet om z'n kleur. En het was nog erger dan met heihoning, zoo taai, je kon hem temèt niet uit de raten slingeren. De Bieën halen er evenwel merakel best op. Wat is dat eigenlijk voor spul, waardoor die honing zoo zwart ziet en zoo slijmig wordt?" Dit is gewoonlijk zoowat de inhoud van het gesprek op de bijeenkomsten waar het over den donkeren zomerhoning aan de praat komt.
Duidelijke omschrijving.
Er komen enkele donkere (na)zomerhoningen voor, o.a. Boekweit, soms is de Lamsoorhoning ook donker, en dan de herfst- of heidehoning. Deze soorten zijn echter uitgeschakeld omdat zij duidelijk naar hun eigen aard zijn te onderscheiden. In Juni, Juli, Augustus wordt echter in meer of mindere mate de bladhoning, honingdauwhoning of luizenhoning gewonnen en bij onderzoek blijkt het deze honing te zijn, waarover als boven gesproken wordt. Over het ontstaan van de bladhoning zullen wij het dezen keer niet hebben, maar wel wil ik er dit over opmerken; ten eerste, dat deze honing in geenen deele als minderwaardig beschouwd mag worden, het tegendeel toonen de laatste onderzoekingen (spectroscopische) van Prof. Gorbach, en ten tweede dat deze bladhoning niet van nature altijd donker of taai behoeft te zijn, maar de kleur kan varieeren van lichtgeel tot aangeduid bruinig, soms dof-groenig (zie proef I); terwijl de geleiachtige taaiheid ook geen constant kenmerk is, maar wisselen kan van normaal dikvloeibaar tot uitgesproken taai (zie proef II).
Twee punten.
In dit opstel zal beschreven worden, welk aandeel de botanische bestanddeelen van bladhoning hebben: op zwarte, althans donkere soms bruinige of dofgroenige kleur als eerste punt en als tweede, welke hun invloed is op de taaie althans geleiachtige of dikke, moeilijk slingerbare, consistentie.
Honingdauwgasten.
Het is zomerdag en langen tijd heet, droog weer geweest, het milliasse luizenheer heeft zich in het ontstellende kunnen vermenigvuldigen. Weldra bedekken de uitgescheiden zoetstoffen als een kleverig glanzend laagje de bladeren van boomen en struiken, ja deze honingdauw kan zoo overvloedig vloeien, dat hij van de boomen druipt. Nu is het groot festijn, behalve onze bijtjes zijn er tallooze andere insekten. soorten, schimmels, gistcellen, bacteriën die op dezen zoeten buit, van sterk wisselend suikergehalte, aanvallen. Van al deze gasten is het een kleine groep schimmels, welke ons bezig zal houden in verband met kleur en geleiachtigheid van den honingdauwhoning.
Roetdauw.
Het duurt dan meestal maar een paar dagen of de eerst glanzende bladen zien er onooglijk zwart uit, als of er een laagje roet op was gestoven. Als het daarna wat regent, druipt de nu kleverige en vettige roetzwarte honingdauw op alles neer, tot groote ergernis vooral van bloemenbezitters. De moderne tuinaanleg doet er daar om goed aan rekening te houden bij het leggen van bloembedden dit niet te doen onder veel door honingdauw bezochte boomen. Deze drachtboomen om te kappen, zooals nog wel eens gebeurt, moest eenvoudig strafbaar zijn.
Bekijken wij, b.v. met een goede loupe, dit zwarte laagje eens wat nader, dan zien wij een massa schimmeldraden en zwarte en lichte korrels en groene bolletjes door elkaar. Zoowel op loofhout (Eik, Linde, Eschdoorn, Trilpopulier, Spirea e.a.) als op naaldhout (Sparren en Dennen) kan men deze vinden; de samenstelling is dan echter eenigszins anders.
Niet eigenlijken.
Tot de roetdauwschimmels rekent men niet die schimmels, welke met een soort worteltjes (haustorien) in de opperhuid (epidermis) van de bladen doordringen (b.v. Meliola en Asterina sp.), evenmin die vegetaties in honingdauw van al of niet slijmomhulde verdikte schimmelweefsels van vaak ook zwarte kleur, welke toevallig, dus niet constant aanwezig, daarin aan te treffen zijn (Bulgaria polymorpha, Herpotrichia nigra, Xylaria hypoxylon e.a.).
Eigenlijken.
De eigenlijke roetdauwschimmels zijn die, welke uitsluitend groeien op de oppervlakte der bladeren (epiphytisch). Dat zij daarbij in hooge mate afhankelijk zijn van de luchtvochtigheid, van eventueel opwaaiend stof en bovenal van den honingdauw zelve is begrijpelijk als men weet, dat deze roetdauwschimmels bijna uitsluitend groeien bij een hooge relatieve luchtvochtigheid en op sterk suikerhoudende substanties.
Zij vormen dus een afwaschbaar laagje op de bladeren, vandaar de gemakkelijke verspreiding bij regenwind. Bij droogte (en hooge temperaturen) gaan deze schimmels spoedig over tot het vormen van zwarte vruchtlichamen. Bij hooge vochtigheidsgraad groeien zij langer vegetatief. De op loofhout groeiende soorten zijn minder aan luchtvochtigheid gebonden.
Alvorens de kultuurproeven te beschrijven volgt eerst een korte beschrijving der betreffende schimmels en eenige biologische bijzonderheden, die hun invloed op den honing begrijpelijk maken. Eenige vormen zijn hiernevens afgebeeld.
Dematium pullulans. (Syn.: Apiosporium quercinum, Capnodium quercinum, C. Corni, C. Symphoricarpi, C. Personii, C. expansum, C, Lonicera e.a.) voorkomend op Linde, Eschdoorn, Hop, Iep, Klimop, Eik, Sneeuwbes, Kamperfoelie, Spirea, Laurier, Hazelnoot e.a. De overwinterende vorm zijn de Coniotheciën.
Eenige voorbeelden van Roetdauwschimmels.
A. Overblijvende celklomp (Coniothecien) kiemende met spruitcellen.
B. Dik kort overblijvend Mycelium en Coniothecien.
C. Donkere celrijen van overblijvende Mycelium, deels kiemende, deels met slijmlaag.
D. Blad waarop kiemende Coniothecien. (A. B. C. D. van Dematium.)
De honingdauw, welke juist met heet weer ontstaat, is een hoog geconcentreerde suikeroplossing, Slechts weinig schimmels kunnen deze hooge osmotische druk volhouden. Botrytis cineraria groeit b.v. niet meer bij 40% , Dematium echter bij 50% bijzonder goed en enkele gistsoorten gedijen voortreffelijk bij 70-80 % suiker. Dit bepaalt al naar de weersgesteldheid, van meer of minder vocht, begrijpelijk ook de samenstelling der schimmelsoorten in roetdauw. Ook gedraagt één schimmelsoort zich bij veranderende concentratie anders.
De teekening van eenige vormen waaronder Dematium voorkomt moge bij volgende beschrijving eenig beeld geven van de groote verschillen.
Hooge concentratie, warmte: vorming van zwart mycelium en Gemmen.
Lager concentratie, lager temperatuur, hooger vochtgehalte: sterke vorming van spruitcellen, die zich op de wijze van gistcellen ontzaglijk kunnen vermenigvuldigen, door regenwind enorm verspreid worden en daar iedere cel een nieuw mycelium vormt, dat bij even droger weer onmiddellijk zwarte gemmen vormt is het plotseling optreden van roetdauw begrijpelijk.
In bladhoning veel als gistcellen gedetermineerde lichamen zullen vermoedelijk voor het meerendeel tot onze spruitsoorten behooren.
Zeer hooge temperaturen 30-31 ° C. of poreuze substraten met 30 % suiker bevorderen de vorming van de overwinteringsvorm, de Coniothecien, die als bruinzwarte conglomeraatjes veel in bladhoning voorkomen.
Over de mineraalstoffen behoefte van Dem. pull. te besluiten op grond van veelvuldig voorkomen op beplantingen langs stoffige wegen lijkt mij onjuist, het mede opwaaien van veel sporen is een factor.
De celinhoud van vele roetdauwschimmels, ook van Dem. pull. bevat veel oliedruppels. Bij proef II is hierop nog terug te komen.
Hetgeen tenslotte in hooge mate onze belangstelling heeft is het vermogen van deze schimmels om enorme hoeveelheden slijm af te scheiden. Voornamelijk bij veel luchttoevoer is Dem. pull. hiertoe bijzonder in staat. Dit slijm, dat het schimmellichaam als een laag overdekt, bestaat uit rechtafstaande staafjes (Protuberansen) (G. Smith, Zentrbl. f. Bakt. u. Parasitenk. 1906). Deze verslijming kan zoover gaan, dat het substraat (voedingsbodem) dradentrekkend wordt om bij verdere voortgang zelfs een taaie slijmmassa te vormen, vermengd met bruinzwarte cellen. Ook Botryotrichum sp., welke op Zilversparren voorkomt: geeft op Dextrosevoedingsbodems in kultuur zooveel slijm, dat het geheel in een taaie slijmlaag verandert. In de natuur beschutten vele planten (Wieren, Kostmossen als IJslandsch mos en Algen en Schimmels) zich op deze wijze tegen uitdrogen. Slijmomhulde Algen komen ook regelmatig in bladhoning voor.
Cladosporium herbarum. (Misschien syn.: Hormodendron cladosporioides, eenig verschil tegenover suikergehalte). Het mycelium heeft bruine sterk verdikte celwanden en een zeer olierijke inhoud, welke door eigen vermogen gevormd wordt, en wel des te meer naar mate de suikerconcentratie stijgt.
Wordt regelmatig in roetdauw van Eik, Linde en Fijnspar gevonden.
Hormiscium piniphilum Nees (Syn. Horm. pithyophilum Sacc. Monilia Picea Funck, Torula pinophila Chev., Antennaria Pinophila) en Coniothecium crustaceum Neger komen beiden zeer veel voor op de zilverspar (Abies pectinata) e.a. Vooral in buitenlandschen bladhoning is de laatste regelmatig te vinden, in 1937 evenwel ook in de omgeving van Arnhem in honing aangetroffen. Coniothecium vormt geen
mycelium, slechts celklompen, eerst rookgrauw, daarna koolzwart. De kleurlooze sporen ontstaan langs den rand, deze groeien typisch met rechthoekig op elkaar staande celwanden uit. Overblijvende sporen met dikke wanden. Deze schimmel schijnt tot symbiose met algen te neigen.
Atichia glomerula Stein en Fumago vagans Pers zijn in hun levenswijze ook interessant, de eerste op Zilversparren, de tweede in kassen vaak schadelijk. Voor Nederlandschen bladhoning echter van geen beteekenis.
Vele soorten.
Uit het voorgaande zal reeds gebleken zijn, dat er vele soorten roetdauwschimmels zijn. Hierover is echter nog maar weinig bekend. Na de publicatie van: Neger, F.W. Experim. Unters. über Rusztaupilze, in Flora Neue Folge Bd. X, H 1/2 1917, aan wiens werk de hier beschreven bijzonderheden ontleend zijn, is er weinig meer over verschenen. (Eenige publicaties in Am. bladen en een boek over Bladhoning van Prof. Zander dat in bewerking is.)
Dank zij de welwillende tegemoetkoming van "Het Centraal Bureau voor Schimmelcultures" van Prof. Joha. Westerdijk te Baarn was ik in staat mij eenigermate te oriënteeren over deze schimmelgroep en hun invloed op den bladhoning. (De in leerboeken voorkomende collectief namen Capnodium, Apiosporium, moeten als onbruikbaar worden vermeden.) Voor Nederland min of meer zeker in honingdauwhoning voorkomende roetdauwschimmels zijn de volgende: Cladospa rium herbarum, Hormodendron cladosporioides, Dematium pullulans, Hormiscium piniphilum, Coniothecium, Gyroceras, Triposporium, Be, trythrichum, Helminthosporium,Atichia glomerulosa (?) en andere onbekenden.
Volledigheidshalve zij nog vermeld, dat het aantal andere, de roetdauwmassa medevormende zwarte of bruine sporen en dikke myceliumstukken onoverzichtelijk groot is; zij behooren tot de: Sphaeriaceae, Cucurbitariaceae, Mycosphaerelaceae, Gnomoniaceae, Valseae, Melanconidaceae, Xylariaceae, Hysteriaceae, e.a.
(Wordt vervolgd.)