Uit het Zoölogisch Laboratorium der Rijks-Universiteit, Groningen
De luchtverversching van een bijenkast gedurende den zomer.
I. Inleiding.
II. Methodiek.
A. Meting van de temperatuur.
B. Beïnvloeding van de temperatuur.
C. Meting van de samenstelling der ademhalingslucht.
D. Beïnvloeding van de samenstelling der ademhalingslucht.
E. Meting van de sterkte der luchtstroomingen.
F. Beïnvloeding van de sterkte der luchtstroomingen.
III. Proefresultaten.
A. De luchtverversching van een bijenkast in den zomer.
1. Bij windstil weer.
2. Zwakke of sterkere wind.
3. Het waaieren.
4. Waardoor wordt het waaieren opgewekt?
a. Verwarmingsproeven,
b. Koolzuurproeven.
c. Proeven met zuurstofgebrek.
B. Het stertselen.
IV. Samenvatting.
I. INLEIDING.
In de bijenliteratuur wordt vaak gesproken over de wenschelijkheid van luchtverversching of ventilatie van bijenkorven en -kasten, zonder dat de schrijver duidelijk te kennen geeft, of hij deze luchtverversching noodig acht voor het indikken van den honing, voor de afkoeling, dan wel voor de ademhaling. Ook is het niet altijd duidelijk, of men bij het woord luchtverversching denkt aan de luchtstroomingen, die ook zonder toedoen der bijen door de kast of korf gaan, dan wel aan de luchtstroomingen, welke de bijen door middel van vleugelbewegingen weten op te wekken (het zgn. waaieren; in de Engelsche literatuur fanning, in de Duitsche literatuur fächeln genoemd). Van de hierover door mij geraadpleegde boeken zegt alleen dat van Freudenstein („Das Wesen der Bienen", Königsbrück 1938, p. 28) met zooveel woorden, dat de door waaierende werksters opgewekte luchtstrooming alle drie genoemde functies heeft, dus afkoeling, ademhaling en indikking van den honing. Dit is echter niet meer dan een (overigens voor de hand liggende) veronderstelling; nooit is, voor zoover mij bekend, door proefnemingen bewezen, dat deze opvatting juist is.
Omtrent de warmteregeling van de bijenkolonie zijn zeer uitvoerige onderzoekingen verricht, maar daarbij heeft men nagenoeg altijd zijn aandacht geconcentreerd op de vraag, in hoeverre de temperatuur constant gehouden wordt, en veel minder of niet op de vraag, door welke middelen de bijen dat doel bereiken. Speciaal de vraag, of het waaieren bij de vliegopening toeneemt, indien de temperatuur in de kast te hoog dreigt te worden, is nooit experimenteel onderzocht.
(Waaieren als reactie op warmte is wel aangetoond bij eenige aan de honingbij verwante, eveneens sociaal levende insectensoorten, n.l. bij de wespen Polistes gallica (Steiner, Z. f. vergl. Physiol. Bd. 11, 1930, p. 482) en Vespa crabo (Himmer, Z. f. vergl. Physiol. Bd. 13, 1931, p. 756) en bij de hommel Bombus agrorum (Himmer, Biol. Zentralblatt Bd. 53, 1933, p. 276). Omtrent Polistes is bovendien gebleken, dat zij bij heet weer water naar haar nest draagt en over de raat verspreidt; door vervolgens te gaan waaieren, brengt het dier een snelle verdamping teweeg. Ook van de honingbij is bekend, dat zij bij heet weer water aandraagt, en de veronderstelling ligt dus voor de hand, dat ook deze diersoort het waaieren o.m. gebruikt om afkoeling teweeg te brengen; bewezen was dit echter tot dusver niet. De opgaven van Steiner (Die Naturwissenschaften Bd. 18, 1930, p. 599) en Himmer (Biol. Reviews Vol. 7, 1932, p. 248), volgens welke ook de honingbij op te hooge temperatuur zou reageeren met te gaan waaieren, zijn niet meer dan een plausibele veronderstelling. Reeds in 1926 toonde Hess (Z. f. vergl. Physiol. Bd. 4, p. 484) aan, dat een bijenvolk er bij verwarming der omgeving tot 40° C. in slaagt, de temperatuur der broedraten beneden 36.5° C. te houden; hij concludeert, dat de bijen zich afkoeling moeten hebben verschaft door het aandragen en tot verdamping brengen van water, maar spreekt met geen woord over het waaieren.)
Wat betreft de ademhalingsregeling van de bijenkolonie als geheel, hieromtrent is zoo goed als niets bekend; zelfs de eenvoudigste proef: een analyse van de in een bijenkast aanwezige lucht, is voorzoover mij bekend nooit genomen. Zonder twijfel hebben de bijen, evenals andere insecten, een individueele ademhalingsregeling; naar gelang van de behoefte maken zij sterkere of minder sterke ademhalingsbewegingen met hun achterlijf, ter verversching van de lucht in hun tracheestelsel. Dat zij daarnaast bovendien een sociale ademhalingsregeling hebben, daarin bestaande, dat al naar gelang van de behoefte een grooter of kleiner aantal werksters zich al waaierend in de vliegopening (en ook elders in de kast of korf) opstelt, was tot dusver niet bekend.
(Ongeveer 240 jaar geleden ontdekte Gödart, dat men des ochtends vroeg bij sommige hommelnesten één waaierende hommel kan aantreffen. Daar hierbij een krachtig zoemend geluid ontstaat, meende hij dat dit dier de overige hommels „wakker maakte" en men sprak daarom van de „hommeltrompetter". Terecht hebben latere onderzoekers (b.v. Sladen, „The humble-bee", London 1912, p. 47 en Friese. „Die Europäischen Bienen", Berlin 1923, p. 333) deze opvatting verworpen en de veronderstelling geuit, dat het waaieren van belang is voor de ademhaling. De omstandigheid, dat het waaieren vooral voorkomt bij onderaardsche, volkrijke hommelnesten, is hiermede zeer goed in overeenstemming. Proeven zijn hieromtrent nooit genomen; op grond mijner hierna te bespreken koolzuurproeven met bijen acht ik het echter waarschijnlijk, dat dit waaieren ook bij volk-arme
hommelnesten te allen tijde opgewekt zal kunnen worden door toediening van wat koolzuur.)
FIG. 1. Overlangsche doorsnede, midden door bijenkast, anemometer en ventilator. Op deze doorsnede komen 16 soldeerpunten voor (no. 1-16). Van elk soldeerpunt gaat één koperdraad en één constantaandraad schuin naar beneden. Op de teekening zijn wegens plaatsgebrek alle koperdraden weggelaten. Van de 16 constantaandraden zijn alleen no. 1 en 2 volledig geteekend, n.l. tot aan het algemeen soldeerpunt (no. 36), waar de 49 constantaandraden met één koperdraad samenkomen. Ook de vlak onder elk der soldeerpunten uitmondende koperbuisjes (voor het nemen van gasmonsters) konden wegens
plaatsgebrek niet geteekend worden. Verklaring der nummers: 1-16: soldeerpunten voor temperatuurmeting. 17: broedkamer (buitenwand). 18: broedkamer (binnenwand). 19: broedraam. 20: vliegopening. 21: vliegplank. 22: honingkamer (buitenwand). 23: honingkamer (binnenwand). 24: honingraam. 25: rubberslang (voor luchtdichte aansluiting tusschen 17, 22 en 26). 26: dak. 27: looden blokken voor het aandrukken van 25. 28: thermometer dakruimte (in metalen huls). 29: viltplaat. 30: zeildoekje. 31: metaalgaas. 32: bovenopening (voor het binnenleiden van koolzuur). 33: vooropening (practisch altijd gesloten), 34: achteropening (voorzien van metalen buis, waarop 38 past). 35: metalen hulsel voor het algemeen soldeerpunt (no. 36). 36: algemeen soldeerpunt (in werkelijkheid komen hier 49 constantaandraden met één koperdraad samen). 37: glazen omhulsel voor het doorleiden van leidingwater langs 36 (en daarna langs soldeerpunt no. 49). 38: anemometerbuis. 39: windrichters. 40: hittedraadanemometer volgens Albrecht. 41: rubberverbinding tusschen 38 en 44. 42: motor ter aandrijving van 43. 43: ventilator. 44: zinken trechter.
Ook de vraag, of het waaieren versterkt wordt gedurende en na een periode van rijke honingdracht, is nooit door proeven onderzocht. Weliswaar leert eenvoudige waarneming, dat het waaieren en ook het zoemende geluid van een volk bij warm, zomersch weer en rijke honingdracht veel sterker zijn dan bij guur weer, maar ook daaruit is niets met zekerheid af te leiden; het zou immers wel kunnen zijn, dat de versterkte zuurstofbehoefte der zeer actieve en volkrijke kolonie, of eventueel ook de vermeerderde behoefte aan afkoeling de eigenlijke oorzaak is van dit waaieren.
De op dit gebied heerschende onzekerheid deed schrijver dezes besluiten, het vraagstuk van het waaieren experimenteel aan te vatten. In hetgeen volgt worden de resultaten dezer proeven in het kort beschreven.
Foto E. H. Hazelhoff.
FIG. 2. Bodem van de bijenkast met de 48 daaruit naar boven stekende soldeerpunten en gasmonsterbuisjes. Onder de met zink bekleede tafel zijn de andere uiteinden der 48 gasmonsterbuisjes te zien.
II. METHODIEK.
De beoogde proeven maakten het noodzakelijk, te beschikken over een bijenkast, waarin de temperatuur, de samenstelling der ademhalingslucht en de sterkte der luchtstroomingen niet alleen konden worden gemeten, maar ook naar willekeur konden worden beïnvloed. Te dien einde werden in een gewone W.B.C.-lichtkast, geleverd door de N.V. Mellona te Santpoort (Een dergelijke „lichtkast" heeft een vliegopening van 1.2 bij 35 c.m.; 10 raten van 20 bij 35 c.m.; „koude" bouw; een glazen ruit van 8 bij 32 c.m. in de voor- en in de achterwand van buiten- en binnenkast. De vliegopening kan door twee van terzijde ingeschoven latjes van 20 bij 1.9 bij 2.1 c.m. naar willekeur versmald worden. Voor enkele proeven werd een transportabele waarnemingskast gebruikt, geconstrueerd volgens de aanwijzingen van von Frisch (Zool. Jahrb., Abt. für allg. Zool. und Physiologie Bd. 40. 1923, p. 17), de volgende veranderingen aangebracht:
A. Meting van de temperatuur
Gebruik werd gemaakt van de thermo-electrische meetmethode, waarbij de zeer zwakke electrische stroompjes, die ontstaan door het verschil in temperatuur van twee soldeerpunten, gemeten worden met een gevoelige galvanometer. Wij beschikten over 49 soldeerpunten tusschen koper en constantaan, waarvan 48 in de kast waren aangebracht (fig. 1, 2 en 3) en één (voor ijking en controle) erbuiten (fig. 5, 16). Het algemeene soldeerpunt der 49 constantaandraden (fig. 1, 36 en fig. 5, 12) werd door stroomend leidingwater op constante temperatuur gehouden; dit leidingwater stroomde terstond daarna langs soldeerpunt ho. 49 (fig. 5, 16), dat dus bij voldoende stroomsterkte precies dezelfde temperatuur aannam als het algemeene soldeerpunt (fig. 5, 11-12-13-14-17). Door deze temperatuur met behulp van een gevoelige kwikthermometer (fig. 5, 15) tot 0.1° C. nauwkeurig te meten en de galvanometerschaal op de afgelezen temperatuur in te stellen, werd bereikt dat deze schaal ook geldig was voor alle andere soldeerpunten. Door een ± 15 m. lange huistelefoonkabel (fig. 5, 9) met 50 koperen „aders" stond elk dezer soldeerpunten in verbinding met een draaibare schakelknop met 49 contactplaatsen en verder met den galvanometer; schakelknop en galvanometer waren opgesteld in een der vertrekken van het laboratorium. Een temperatuurverschil van 1°C. kwam overeen met een galvanometeruitslag van ongeveer 18 m.m., zoodat ook 1/10° C. nog gemakkelijk was af te lezen. Het aflezen en noteeren van de temperatuur van alle 48 soldeerpunten duurde slechts 3 à 4 minuten.
De rangschikking der 48 soldeerpunten in de kast was zoo, dat no. 1-16 zich tusschen raat 4 en 5 bevonden, no. 17-32 tusschen raat 5 en 6, eh no. 33-48 tusschen raat 6 en 7. Soldeerpunt 1 bevond zich boven-achter in de kast, no. 2 onder no. 1, no. 3 onder no. 2 en no. 4 onder no. 3. Soldeerpunt 5 bevond zich weer bovenin, echter 8 c.m. verder naar de voorkant van de kast dan ho. 1; 6, 7 en 8 lagen weer onder no. 5. Soldeerpunt 9 bevond zich weer bovenin, nogmaals 8 c.m. verder naar voren dan no, 5; daaronder lagen ho. 10, 11 en 12. Soldeerpunt 13 bevond zich boven-voor in de kast, 8 c.m voor no. 9; daaronder lagen no. 14, 15 en 16 (fig. 1). De afstand tusschen twee verticale rijen bedroeg 8 c.m., die tusschen twee horizontale rijen 6 c.m. Op geheel overeenkomstige wijze lagen de soldeerpunten 17-32 tusschen de raten 5 en 6 en de soldeerpunten 33-48 tusschen de raten 6 en 7. No. 1 lag dus op gelijke hoogte en gelijke afstand tot de
vliegopening als no. 17 en no. 33; no. 7 lag op een soortgelijke plaats als no. 23 en no. 39, enz. De raampjes no. 4, 5, 6 en 7 liepen in twee zinken sponningen, één aan de voor- en een aan de achterzijde van de kast (fig. 3) en konden dus evengoed uit de kast genomen en geïnspecteerd worden als de overige raampjes. Van elk soldeerpunt liepen twee draden (één koper- en één constantaandraad) eerst iets schuin naar beneden en vervolgens door de bodem van de kast naar buiten, de koperdraden langs de huistelefoonkabel naar de schakelknop, de constantaandraden naar hun algemeen soldeerpunt buiten de kast (aan de achterzijde, beneden). De koper- en constantaandraden waren resp, 0.7 en 0.8 m.m. dik en bedekt met een isoleerend laagje („geëmailleerd").
De rangschikking onzer soldeerpunten herinnert aan die van Hess (Z. f. vergl, Physiol, Bd. 4, 1926, p.470); een belangrijk verschil is echter, dat Hess zijn 27 soldeerpunten in de middenwand van een drietal raten (dus in de kunstraat) had aangebracht, terwijl de onze zich in de tusschenruimte tusschen vier der tien raten bevonden, Zooals later zal blijken, heeft dit op de resultaten duidelijk invloed.
B. Beïnvloeding van de temperatuur.
Afkoeling kon teweeggebracht worden door koud leidingwater langs een ± 4½ m. lange roodkoperen buis van 9 m.m. inwendige diameter te laten stroomen. Deze buis was tegen de onderzijde van het dak bevestigd en stak met beide uiteinden naar buiten (fig. 5, 30). Verwarming vond plaats door twee electrische verwarmingselementen, de een links, de andere rechts in de ruimte tusschen den binnen- en den buitenwand van de broedkamer. Een zestal schakelingen maakte het mogelijk, naar willekeur 10, 30, 50, 99, 132 en 192 Watt te gebruiken. Onder de viltplaat, waarmede de binnenwand van de honingkamer afgedekt was, bevond zich nog een met metaalgaas bespannen raampje (fig. 1, 31); door het vilt weg te nemen, kon men de afkoeling resp. verwarming sterker op de bijenruimte doen inwerken, zonder dat de bijen zich in de ruimte tusschen binnen- en buitenwand van de broedkamer konden verspreiden.
C. Meting van de samenstelling der ademhalingslucht.
Teneinde uit verschillende plekken van de kast een luchtmonster te kunnen halen, waren een 48-tal koperen buisjes van ± 1 m.m. inwendige diameter aangebracht (fig. 2). Elk buisje eindigde 6 à 10 m.m. beneden een der 48 soldeerpunten; het andere uiteinde kwam opzij onderaan de kast te voorschijn (fig. 5, 25). Door aan dit uiteinde met rubberslang een injectiespuitje te verbinden (fig. 5, 26), kon te allen tijde uit elk dezer buisjes een gasmonster worden opgezogen. De analyse op koolzuur (en zoo noodig ook op zuurstof) vond plaats in een 5 c.m3 Haldane gasanalyseapparaat; analyse tot 0.03% nauwkeurig. Met behulp van soortgelijke koperen buisjes konden ook gasmonsters uit de vliegopening of van de vliegplank worden genomen.
D. Beïnvloeding van de samenstelling der ademhalingslucht.
Zuiver koolzuur, koolzuurrijke gasmengsels en zuurstofarme of zuurstofvrije gasmengsels konden door een buis in het dak van de kast in de ruimte tusschen buiten- en binnenwand van de broedkamer naar binnen worden geblazen. Door verwijdering van de viltplaat werd er voor gezorgd, dat deze gasmengsels gemakkelijk tot in de eigenlijke broedruimte konden doordringen.
Foto E. H. Hazelhoff.
FIG. 3. Broedkamer (binnen- en buitenwand) met de vliegplank en de door twee stokken afsluitbare vliegopening. In de kast zijn de zinken sponningen voor de broedramen 4, 5, 6 en 7 te zien; de (ledige) ramen 6 en 7 staan op hun plaats.
Voor de meting der stroomsnelheid werd een eenvoudige stuwdrukstroommeter (geijkt met behulp van een 20 L. gasometer) gebruikt (fig. 5, 22). Ook in of bij de vliegopening konden gasmengsels van elke gewenschte samenstelling naar binnen geleid worden (fig, 7, 28).
E. Meting van de sterkte der luchtstroomingen door de kast.
Voor deze metingen werden alleen de vliegopening en de opening in de achterzijde van het dak (deksel) opengelaten; alle reten en kieren waren zoo goed mogelijk afgedicht, hetzij door gesmolten paraffine, hetzij door dunne rubberslang (uitw. diam. ± 4 m.m.). Op het dak werden stukken lood (totaal gewicht 14 Kg.) gelegd, teneinde de rubberslang zoo stevig mogelijk aan te drukken. Met de opening in de achterzijde van het dak werd een horizontale koperen buis van
7 c.m. inw. diameter (fig.5, 5) verbonden, waaraan een hittedraadanemometer volgens Albrecht (fig. 5, 6) bevestigd was. Een dergelijke anemometer berust daarop, dat eenige zeer dunne, door een zwakke electrische stroom verhitte platinadraadjes door de voorbijstroomende lucht worden afgekoeld, en wel des te sterker, naarmate de stroomsnelheid grooter is. De afkoeling heeft een verandering van den electrischen weerstand tengevolge, die met behulp van een in het apparaat ingebouwde brug van Wheatstone en een gevoelige galvanometer gemeten wordt. Het toestel werd geijkt met behulp van een natten gasmeter van 10 L. inhoud; voor stroomsnelheden van 0 tot ½ à 1 L. per seconde was de gevoeligheid zeer groot, voor grootere snelheden (vooral boven 2 L. per seconde) beduidend geringer. Aan weerszijden van den anemometer waren in de buis een over de buis verdeeld werd (fig. 1, 39; de stroomingen waren in beide richtingen even goed meetbaar.
F. Beïnvloeding van de sterkte der luchtstroomingen door de kast.
Aan dezelfde koperen buis, waaraan ook de hittedraad-anemometer bevestigd was, kon door middel van een zinken trechter (fig. 1, 44) een krachtige ventilator worden aangesloten. Een regelweerstand (fig. 5, 2) maakte drie verschillende snelheden van den motor mogelijk; bij de grootste snelheid werd per sec. ± 7 L. lucht door de kast gezogen (of ook desgewenscht geblazen).
(Wordt vervolgd).
E.H. HAZELHOFF.