Uit het Zoölogisch Laboratorium der Rijks-Universiteit, Groningen.
De luchtverversching van een bijenkast gedurende den zomer.
(Vervolg en slot)
Men kan zich afvragen hoe het komt, dat de temperaturen in de kast, ondanks het doorzuigen van groote hoeveelheden koude buitenlucht (in tabel IV b.v. 0.9 L. per sec. gedurende meer dan een half uur) slechts zeer weinig dalen. Een afdoend antwoord op deze vraag is m.i. niet te geven; het is echter denkbaar, dat de lucht voor het grootste deel langs de buitenste raten stroomt en dat de temperatuur hier vrij wat meer daalt dan bij onze soldeerpunten, die immers alle tusschen de middelste raten aangebracht zijn.
Verder is het denkbaar, dat de bijen op een of andere wijze weten te voorkomen, dat de luchtstroom in deze proef aanleiding geeft tot verdamping van veel water; de afkoelende werking zou daardoor natuurlijk sterk beperkt worden.
Tenslotte is het denkbaar, dat er inderdaad een sterke afkoeling optreedt, doch dat deze bijna geheel teniet gedaan wordt door gelijktijdige productie van groote hoeveelheden warmte. Hoe dit ook zij, het blijft een merkwaardig feit, dat de sociale warmteregeling ook onder zeer moeilijke omstandigheden (n.l. tijdens het binnenleiden van groote hoeveelheden zuiver koolzuur) door de sociale ademhalingsregeling nagenoeg niet gestoord wordt.
Uit eenige proeven, op 19 Juli en 13 Aug. genomen met behulp van de waarnemingskast volgens von Frisch, bleek ons, dat ook het door koolzuur opgewekte waaieren niet beperkt blijft tot de vliegopening en haar naaste omgeving. In deze kast, die een inhoud heeft van ± 8 d.m³, werd geen zuiver koolzuur, doch een in een gasometer bereid gasmengsel met 30 of 50% koolzuur binnengeleid. Binnen enkele min. beginnen dan een aantal der op de met broed bezette raat zittende werksters te waaieren (op de overige drie raten bevondem zich slechts zeer weinig bijen); zet men de koolzuurtoevoer stop, dan houdt enkele min. daarna ook het waaieren op, blijkbaar doordat het koolzuur vrij snel door allerlei reten en spleten verdwijnt. Bij de vliegopening stelden zich bij dit zeer zwakke volkje geen waaierende bijen op; het effect van het waaieren op de raat zal in dit geval wel niet zeer groot geweest zijn. Behalve de "sociale ademhalingsregeling" trad ook de "individueele ademhalingsregeling" in werking; bijna alle in de kast aanwezige bijen maakten duidelijke adembewegingen met het achterlijf. Een overzicht van een der proeven geeft tabel V.
Tabel V. Koolzuurproef van 13 Aug, 1940, in de waarnemingskast volgens von Frisch. Bovenopening open; geen vilt; vliegopening 1½ bij 2 c.m. Van 11.00 tot 11.06 wordt per min. 3½ L. van een gasmengsel, bestaande uit 50.3% koolzuur, 10.4% zuurstof en 39.3% stikstof door een opening in het dak naar binnen geleid.
Het opvallende bij deze proef is, dat het waaieren om 11.09, toen er nog slechts 7.27% koolzuur in de kast aanwezig was, veel krachtiger was danom 11.03 en 11.05, toen het koolzuurgehalte meer dan 20% bedroeg; dit maakt den indruk, dat een koolzuurgehalte boven 20% feitelijk te hoog is.
Bij een andere proef, eveneens op 13 Aug. genomen, werd een gasmengsel met 36.2% koolzuur, 13.3% zuurstof en 50.5% stikstof met een snelheid van 2L. per min. in de kast geleid en wel van 12.12 tot 12.22. Het aantal aan één zijde van de met broed bezette raat waaierende werksters bedroeg nu: om 12.10 0, om 12.13 5, om 12.14 8, om 12.17 10, om 12.20 15, om 12.21 15, om 12.23 10, om 12.24 8, om 12.25 6, om 12.28 4 en om 12.32 2. Het koolzuurgehalte in de kast steeg tijdens deze proef niet boven 18%.
Uit deze proeven is te concludeeren, dat het waaieren ten behoeve van de sociale ademhalingsregeling niet alleen op de voor luchtverversching meest gunstige plaats (n.l. in en bij de vliegopening) wordt uitgevoerd, maar ook op de raten, dus in de kast. Zoodra de eerste bijen, reageerend op koolzuur, in of bij de vliegopening zijn gaan waaieren, wordt de temperatuur hier door het aanzuigen van warme lucht uit de kast iets hooger; misschien heeft dit tengevolge, dat er nu meer bijen bij de vliegopening gaan waaieren, dan zonder deze temperatuurstijging het geval zou zijn. Voor de op de raten waaierende bijen geldt dit niet, want hier wordt de temperatuur juist iets lager (vgl. tabel IV).
Dat ook bij de vliegopening de medewerking eener temperatuurstijging niet noodig is om waaieren teweeg te brengen, blijkt nog uit de volgende, zeer demonstratieve proef. We leiden door een haakvormig omgebogen, ± 3 m.m. wijde buis (fig. 7, 28) een gasmengsel met 25 of 50% koolzuur in de vliegopening naar binnen (ongeveer ½ à 1 L. per min.)
Het koolzuurmengsel stroomt van een plaats, die ± 5 c.m. binnen de vliegopening gelegen is, naar buiten. (Terwille van de duidelijkheid is het uiteinde van de buis bij fig. 6 en 7 buiten inplaats van binnen de vliegopening geplaatst.) Binnen enkele sec. tot enkele min., nadat de koolzuurstroom een aanvang genomen heeft, stelt zich in de vliegopening, juist op de plaats, waar de koolzuurstroom passeert, een werkster op om te waaieren. Zet men (door het sluiten van een kraan) de koolzuurstroom stil, dan houdt deze werkster ook weldra weer op met waaieren. Deze proeven werden genomen op dagen, waarop "spontaan" waaieren niet of slechts zelden voorkwam. De reactie is zeer prompt, en in het bijzonder werkt ook het feit, dat de waaierende bij zich precies in de koolzuurstroom opstelt, zeer overtuigend. Door deze proef is het exacte bewijs geleverd, dat toename van het koolzuurgehalte der lucht waaieren opwekt, of m.a.w.: dat we hier werkelijk van een sociale ademhalingsregeling mogen spreken. Dat de tijdsduur, verloopend tusschen het aanzetten van de koolzuurstroom en het begin van het waaieren, zoo variabel is, hangt kennelijk samen met de omstandigheid, dat het soms enkele min., soms echter ook veel korter duurt, vóór een der passeerende bijen goed door de koolzuurstroom getroffen wordt. Tabel VI geeft nadere bijzonderheden omtrent een dezer proeven.
Tabel VI. Koolzuurproef van 28 Aug. 1940; een gasmengsel, bestaande uit 50.6% koolzuur, 10.4% zuurstof en 39.0% stikstof, wordt door een haakvormig omgebogen buis in de vliegopening naar binnen geleid (1/2 L. per min.). Vliegopening 25 c.m. breed; vilt aanwezig, bovenopening gesloten, buitentemp. 15.5 gr. C.
De tijdsduur, verloopend tusschen het aanzetten van den koolzuurstroom en den aanvang van het waaieren, bedroeg hier achtereenvolgens 210-5-60-8-30-53-15-20-5-15 en 8 sec., gemiddeld dus 3 9 sec.; de tijdsduur, verloopend tusschen het stilzetten van den koolzuurstroom en het ophouden van het waaieren, bedroeg achtereenvolgens 125 - 135 - 20 - 150 - 95 - 15 - 115 - 20 - 10 en 65 sec., gemiddeld dus 75 sec.
Samenvattend kunnen wij zeggen, dat door deze proeven het bewijs geleverd is, dat bij de bijen een sociale ademhalingsregeling voorkomt (waaieren in en bij de vliegopening en op de raten als reactie op een toename van het koolzuurgehalte der lucht).
c) Proeven met zuurstofgebrek.
Deze proeven werden uitsluitend genomen met behulp van de
waarnemingskast van von Frisch. In één proef werd in 5½ min. 20 L. van een gasmengsel, bestaande uit 2.0% zuurstof en 98.0% stikstof, naar binnen geleid. Het zuurstofgehalte in de kast was tegen het eind van het binnenleiden gedaald tot 10.96% (koolzuurgehalte 2,09%); de individueele adembewegingen waren op dat oogenblik nog bijna onmerkbaar en op de raat waaierden nog slechts 2 of 3 bijen (vóór de proef geen enkele; geen zon op de raat!). In een andere proef werd gedurende 27 min. zuivere stikstof binnengeleid met een snelheid van 3 L. per min.; in totaal dus ongeveer 80 L. (volume van de kast ongeveer 8 d.m³.). Desondanks daalde het zuurstofgehalte in de kast niet beneden 5.14% (koolzuurgehalte 0,77%); de individueele adembewegingen waren nog zwak en het aantal waaierende bijen bedroeg meestal 3 of 4. We kunnen hieruit concludeeren, dat de sociale ademhalingsregeling ook door zuurstofgebrek in werking gesteld kan worden, echter veel minder goed dan door een teveel aan koolzuur. Onder natuurlijke omstandigheden zal zuurstofgebrek bij de sociale ademhalingsregeling geen rol spelen, daar de ophooping van koolzuur reeds aanleiding zal geven tot waaieren lang vóórdat het zuurstofgehalte voldoende gedaald is. Dit stemt goed overeen met hetgeen omtrent den invloed van zuurstofgebrek en van koolzuur op de individueele ademhalingsregeling van verschillende insectensoorten bekend is (Hazelhoff, diss. Utrecht 1926).
B. Het stertselen.
Het stertselen moet van het waaieren sterk worden onderscheiden. Waaieren is het maken van vliegbewegingen met vastgehechte pooten voor het opwekken van een luchtstrooming in en door de korf; stertselen is het maken van vliegbewegingen (eveneens met vastgehechte pooten) voor het verspreiden van de in de reukklieren der werksters afgescheiden reukstof. Het uiteinde van het achterlijf vertoont bij een stertselende bij een geheel ander profiel dan bij een waaierende bij; dit verschil komt tot stand, doordat alleen de stertselende bij haar reukplooi uitstulpt. Ook de houding van het lichaam is anders; een stertselende bij richt het achterlijf schuin omhoog, het lichaam is zoo sterk mogelijk gestrekt; een waaierende bij daarentegen kromt het lichaam een weinig (vlg. fig. 8 en 9). Het waaieren speelt zich af op de raten en in en bij de vliegopening; het stertselen niet alleen dichtbij de vliegopening, maar b.v. ook op plaatsen, waar veel honing te halen is (zie beneden, sub 5e).
Foto K.P. van Kempen.
FIG. 8. Waaierende bij. Het lichaam is eenigszins gekromd, het achterlijf eindigt spits (reukplooi niet uitgestulpt) en het gewricht tusschen femur en tibia van het derde paar pooten (op fig. 9 aangeduid met B) bevindt zich dicht naast het achterlijf. De snel bewegende vleugels zijn op fig. 8 en 9 nauwelijks zichtbaar.
Foto K.P. van Kempen.
FIG. 9. Stertselende bij. Het lichaam is sterk gestrekt en het achterlijf is zooveel mogelijk omhoog gericht. Door het uitstulpen van de reukplooi (bij A) eindigt het achterlijf stomp ("afgeknot").
Door het oprichten van het achterlijf is de afstand van het achterlijf tot het gewricht tusschen femur en tibia van het derde paar pooten (bij B) veel grooter dan bij een waaierende bij.
De beteekenis van het stertselen is het eerst vermoed door Sladen (Entomol, Monthly Magazine, Vol. 38, 1902, p. 208) en later met zekerheid aangetoond door von Frisch (Zool. Jahrb., Allg, Zool. u. Physiol. Bd. 40, 1923, p.159) ; een vrij goede afbeelding geeft von Frisch in zijn boek "Aus dem Leben der Bienen", Berlin 1931. Jacobs deelt mede (Zeitschr. für Morphologie und Oekologie der Tiere Bd. 3, 1925, p. 45), dat de bijen o.a. onder de volgende omstandigheden stertselen: 1e, als een bijenzwerm de nieuwe kast of korf betrekt; 2e, als een zwerm om een of andere reden in de oude kast of korf terugkeert; 3e, als men tegen een bijenkorf stoot en deze vervolgens omkeert (de bijen loopen dan stertselend bij de wand omhoog); 4e, als een met honing of stuifmeel naar de kast of korf terugkeerende werkster bij de vliegopening arriveert, blijft ze soms even staan stertselen en gaat pas daarna naar binnen (dit gebeurt vooral bij de eerste vluchten na de winterrust; 5e, als een werkster, die een bijzonder rijke voedselbron (b.v. een schaaltje met honing) gevonden heeft, na het ledigen van haar honingmaag en het "alarmeeren" van haar volksgenooten naar deze voedselbron terugkeert, begint zij, als ze de voedselbron nadert, nog tijdens het vliegen te stertselen (in dit geval dus zonder dat de pooten vastgehecht zijn!); zij zet dit stertselen voort gedurende eenigen tijd, nadat het opzuigen van voedsel al begonnen is (proeven van von Frisch over de "reuktaal" der bijen). In al deze gevallen heeft het stertselen de beteekenis, andere bijen den weg te wijzen, hetzij naar de kast of korf, hetzij naar een rijke voedselbron.
Ik kan hieraan nog toevoegen, dat op de vliegplank vooral dan druk gestertseld wordt, wanneer er veel jonge bijen bezig zijn met het maken van oriënteeringsvluchten. Verder kan men tijdens goed vliegweer te allen tijde massaal en lang-aanhoudend stertselen opwekken door de volgende eenvoudige ingreep: sluit men de vliegopening gedurende 3 á 5 min. en maakt men deze opening vervolgens weer open, dan gaat een flink deel der op de vliegplank verzamelde werksters (b.v. 50 of 100 of 200) eenige min. lang stertselen. De overige bijen trekken gewoon naar binnen, alsof er niets gebeurd was. De stertselende bijen stellen zich zoo op, dat zij met den kop naar de vliegopening gekeerd zijn; een nu thuiskomende werkster wordt het vinden van de vliegopening dus wel zeer gemakkelijk gemaakt. Langzamerhand wordt het aantal stertselende bijen minder en na 5 à 10 min. is de toestand weer nagenoeg normaal.
Het leek mij van belang, na te gaan of het stertselen (evenals het waaieren) door het in werking stellen van een aan de bovenopening zuigende ventilator te beïnvloeden is. Het verloop van een dezer proeven is weergegeven in tabel VII.
Tabel VII. "Sluitingsproef" van 22 Aug. 1940, gevolgd door het aanzetten van den ventilator. Vliegopening gesloten van 11 uur 3 min. tot 11 uur 8 min.; nu geopend tot 20 c.m. breedte. Om 11 uur 9 min. stonden op de vliegplank, in de vliegopening en op den bodem van de kast reeds een 60-tal werksters te stertselen, de meeste op de vliegplank. Enkele sec. daarna werd de ventilator op volle kracht in werking gesteld, tot 11 uur 19 min. Buitentemp. 15.0 gr. C.
In vergelijking met andere sluitingsproeven zonder ventilator, die wij niet in extenso kunnen weergeven, blijkt uit deze proef, dat het stertselen door het in werking stellen van den ventilator niet merkbaar beïnvloed wordt. Ook in dit opzicht is het stertselen dus iets heel anders als het waaieren, dat men (zooals uit tabel III gebleken is) door het in werking stellen van den ventilator binnen twee min. kan doen ophouden.
IV. SAMENVATTING.
1. Bij volkomen windstil weer gaat, indien er niet gewaaierd wordt, door een bijenkast van het in fig. 1 afgebeelde type een vrij sterke, van beneden naar boven gerichte luchtstroom (0.1 à 0.2 L. per sec.).
2. Gaan in of bij de vliegopening een aantal bijen aan het waaieren, dan gaat door de kast een van boven naar beneden gerichte luchtstroom van b.v. 0.5 à 1.0 L. per sec.
3. Het waaieren kan experimenteel worden opgewekt:
a) Door toediening van warmte; b) Door toediening van koolzuur; en c) Door onttrekking van zuurstof.
4. Uit het sub 3a medegedeelde volgt, dat het waaieren in dienst staat van de sociale warmteregeling gedurende den zomer (ter voorkoming van een te hooge temperatuur.
5. Uit het sub 3b en 3c medegedeelde volgt, dat bij de bijen een sociale ademhalingsregeling voorkomt (verversching der ademhalingslucht, naar gelang van de behoefte, door waaieren in of bij de vliegopening).
6. Door het in werking stellen van een aan de bovenopening zuigende ventilator kan men zelfs zeer krachtig waaieren binnen twee minuten geheel doen ophouden.
7. Massaal en lang-aanhoudend stertselen treedt o.a. op, wanneer de vliegopening, na gedurende enkele minuten te zijn afgesloten, weer geopend wordt.
8. In tegenstelling met het waaieren wordt het stertselen door het in werking stellen van een aan de bovenopening zuigende ventilator niet beïnvloed.
E.H. HAZELHOFF.
Lees: http://www.knaw.nl/cfdata/leden/historisch_ledenlist.cfm?persoon=746
